Қазақша реферат: МИКРО — И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ ВЕРБЛЮДОВ

В эволюционной биологии различают два уровня эволюционного процесса. Микроэволюция — процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов. Макроэволюция -эволюция надвидовых таксонов. Микроэволюция — это процесс адаптивных преобразований популяций под действием естественного отбора до возникновения новых видов. Этот процесс приводит к дифференциации (дивергенции) популяции внутри вида, и, в конечном итоге к возникновению новых видов — видообразованию.
Макроэволюция — это эволюция надвидовых таксонов.
Предметом изучения микроэволюции является обсуждение механизма действия и форм естественного отбора и репродуктивной изоляции. Естественный отбор — отвечает за формирование новых адаптации, ранее отсутствовавшие у предков, сохранение вопреки мутационному процессу признаков, не утративших своего адаптивного значения, и, тем самым, за адаптивные изменения генотипов особей, процессов их онтогенеза и генофондов популяции. Репродуктивная изоляция обеспечивает своеобразие генофондов популяций, меняющихся под действием отбора, и, тем самым, дивергенцию этих популяций. Отбор не может идти в сторону снижения приспособленности популяций.
Причиной естественного отбора являются: во первых, экологическое взаимодействие организмов, составляющих популяции видов; во вторых, биологическая разнокачественность этих организмов; в третьих, индивидуальная специфичность реакции организмов на факторы среды, обусловленные их генетической разнокачественностью. Естественный отбор в верблюдоводстве идет по фенотипам, но отбираются высокоценные генотипы. При естественном отборе происходит отбор верблюдов по приспособленности целостного организма на всех стадиях его онтогенеза.
Естественный отбор анализируется по жизнеспособности,
конкурентоспособности и плодовитости организма. Естественный отбор, комбинируя гены в череде поколений, создает материал для отбора в каждом следующем поколении. При адаптивных изменениях генотипа наблюдаются новые варианты сочетания генов, которые способны отсекать через элиминацию или устранения от размножения все, что не может быть вовлечено в поток адаптивных преобразовании генотипов. На фенотипическом уровне этот процесс выражается в возникновении и прогрессивном развитии адаптивных признаков (например, горб у верблюдов, курдюк у овец).
Под влиянием изменений условий среды в чреде поколении наблюдаются перестройки генотипов организмов, что приводит к формированию адаптивных признаков, фенотипа и прогрессивному развитию этих признаков из поколения в поколение. Однако любая генетическая изменчивость может создать только разнообразие генотипов, но не новые адаптации. Например, мутаций не нейтрального характера, такие как изменение масти, шерсти, у верблюдов, не характерные для данной популяции или вида, разрушают существующие адаптации. Исходя из этого, необходимо процессы микроэволюции верблюдов изучать строгим математическим описанием результатов экспериментов биолабораторных и геноматематических моделей. Полученные результаты необходимо сравнивать строгим учетом в естественных популяциях, то есть в природе. Как правило, строгий математический анализ динамики генных частот в череде поколении требует громоздких вычислении. Поэтому многими исследователями используются построение диаграммы Ламарея, так называемый графический способ. На наш взгляд это не выход, необходимо использовать биоинформационные технологии, с учетом особенностей проводимых исследований в верблюдоводстве.
В верблюдоводстве приемлемыми являются следующие методы экспериментального изучения отбора; 1) отбор по единичным аллелям; 2) отбор по количественным признакам. При этом необходимо соблюдать принцип тщательного отношения селекционера к производителям, с дальнейшим вычисление коэффициента наследуемости изучаемого количественного признака. Рекомендуется вычислять генетическую аддитивную компоненту фенотипической изменчивости, селекционный дифференциал и эффект селекции между отобранными животными и в среднем по стаду; 3) отбор по онтогенетическим структированным признакам, с использованием генетического и эмбриологического контроля; 4) отбор по признакам с широкой нормой реакции.
С ужесточением отбора увеличивается селекционный дифференциал и аффект селекции, При индивидуальном отборе селекционный дифференциал доведен до предела распределения. Потомство получают от пары особей с наиболее выраженными селекционируемыми признаками. При искусственном отборе отбор ведется по одному или немногим важным для селекции признакам. Искусственный отбор всегда ведется на ограниченных по численности и изолированных, то есть обменивающихся генам только внутри себя, группах организмов. Причиной искусственного отбора является селекционер.
По Дж. Симлсону существуют четыре формы естественного отбора: центростремительный (стабилизирующий); центробежный, при котором увеличивается разнообразие вариантов организации; диэруптивный, разрывающая популяцию и движущая, В настоящее время различают следующие формы естественного отбора: стабилизирующий, балансирующий и движущий [1].
Длительный движущий отбор, непрерывно продолжающегося в серии видов, последовательно сменяющих друг друга в филогенетическом ряду, называется ортоселекцией. Эффективность движущего отбора снижают во первых, ситуация, когда отбор препятствует усилению злиминации по другим признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора; во вторых, продолжительность направленного изменения среды (например эволюция конечностей в ряду предков современной лошади, обусловленная иссушением климата и вызванным им возникновением обширных пространств, покрытых травянистой растительностью-саван и степей).
Стабилизирующий отбор — происходит в том случае, когда признак сохраняет свое адаптивное значение, то есть его функциональное соотношение со средой остается неизменным. При этом в. каждом поколении элиминируются любые уклонения, нарушающие адаптивность признака сохраняется, проходит отбор только популяционная норма. Стабилизирующий отбор действует против генетической изменчивости, в череде поколений лимиты распределения должны сближаться, а экцесс — увеличиваться, так как больше особей становятся близкими среднему его выражении. Увеличение или уменьшение экцесса зависит от жесткости отбора (80), его продолжительности и изменчивости организма. При широкой норме реакции и высокой комбинативной изменчивости распределение может оставаться неизменным. Такой стабилизирующий отбор называется нормализующим. Он сохраняет уже существующую популяционную норму по отбираемому признаку,
При стабилизирующем отборе по признакам с широкой нормой реакцией происходит фиксирование модификаций. По И.И.Шмальгаузену [2] при столкновении видов (популяции) с новыми условиями существования пластичные признаки фенотипа модифицируются соответственно этим условиям. Затем под действием стабилизирующего отбора, происходит генокопирование. Накапливаются комбинации генов, фиксирующие адаптивное выражение нормы реакции. Все уклонения от этого выражения элиминируются.
Стабилизирующий отбор ответственен за сохранение адаптации в череде поколений. Контрбаланс векторов движущего отбора ответственен за эволюционную стабилизацию неизменности популяций и видов. Контрбаланс векторов движущего отбора, сохраняя соотношение организации вида и среды его обитания, создает условия для действия стабилизирующего отбора. Эволюция, сохраняя адаптации, не ведет к преобразованию организации. Стабилизирующий отбор подхватывает ту генетическую изменчивость, которая совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечного результата. Стабилизирующий отбор отвечает за возникновение и дальнейшее совершенствование эпигеномных морфогенетических корреляции — креодов онтогенеза.