Буынаяқтылар типіне жалпы сипаттама

0
9

Мазмұны

Кіріспе.
І тарау. Буынаяқтылар типіне жалпы сипаттама.
1.1. Насикомдарға жалпы сипаттама.
1.2. Насикомдардыңдаму кезеңі.
1.3. Сыртқы құрылысы.
1.4. Ішкі құрылысы.
ІІ тарау. Бүргелер отряды.
2.1. Бүргелерге жалпы сипаттама.
2.2. Сыртқы құрылысы.
2.3. Ішкі құрылысы.
Қорытынды.
Пайдаланылған әдебиеттер.
КІРІСПЕ
Табиғат байлықтарының бірі – жануарлар әлемі, ал жануарларды зерттейтін ғылым – зоология. 3оология қарқынды дамып келе жатқан және биологияның негізін қалайтын ғылым, себебі жануарлар биологиялық ғылыми зерттеулердің әрқашанда қажетті объектісі болып келеді.
Жануарлар дүниесін, олардың құрылымы және даму ерекшеліктеріне, әр түрлі зерттеу әдістеріне қарай үлкен екі топқа – омыртқалылар мен омыртқасыздарға бөлу ертеден қалыптасқан. Омыртқалылар зоологиясын – хордалылар зоологиясы деп те атайды. Бұл пән жануарлар әлеміндегі 23 типтің ішіндегі бір ғана типін – хордалыларды (Chordata) қарастырады. Ал, қалған 22 типті қамтитын – омыртқасыздар зоологиясы. Осы 22 типтердің ортақ біркелкі құрылысы болмағандықтан омыртқасыздар зоологиясының өзіндік қиындықтары да аз емес.
Органикалық дүниені ұзақ жылдар бойы жануарлар мен өсімдіктер әлеміне бөліп келді. Биология ғылымының қарқынды дамуына байланысты органикалық дүниенің құрылымы хақындағы көзқарастарды қайта қарауға тура келді. Қазіргі уақытта ғалымдар органикалық дүниені екі (өсімдіктер мен жануарлар) емес, төртке бөліп отыр: олар прокариоттар немесе монера – бір клеткалы ядросыздар (мысалы, бактериялар, көк-жасыл балдырлар): өсімдіктер, саңырауқұлақтар және жануарлар.
Жануарлар әлемі – Zoa немесе Animalia. «Zoon » – грек тілінде жануар деген сөз. Қазіргі кезде жануарлардың белгілі түрлерінің жалпы саны 2,5 миллионнан асады, олар тірі организмдердің тіршілік ететін аймағының ерекше қабаты – биосферада кең тараған.
Жануарлардың табиғаттағы және адам өміріндегі маңызы ете зор және алуан түрлі. Олардың бірқатары пайдалы жануарлар болып табылады. Азық-түлік, әр түрлі өнеркәсіп шикізат өнімдерін: ет, май, сүт, тері, жүн, бал, балауыз, жібек, мүйіз, бақалшақ және т. б. береді. Жануарлардың пайдасы мұнымен бітпейді. Олардың көпшілігі ауыл шаруашылық дақылдарын тозаңдатушылар, топырақ түзушілер, баска жануарларға азықтық қорлары мен органикалық заттардың ыдыратушылары болып келеді.
Жануарлардың осындай пайдасымен қатар ауыл шаруашылығына көптеген зиян келтіретін түрлері де бар: шегірткелер, кейбір көбелектер, қоңыздар, кенелер, бауыраяқты моллюскалар, кемірушілер отрядына жататын тышқандар. Сонымен қатар жануарлардың кейбір түрлері адамға және басқа жануарларға ауруларды таратушылар, ауруларды қоздырушылар және тікелей паразиттері болып табылады (масалар, соналар, кенелер, дизентериялық амебалар, лейшманиялар, бауыр сорғыштар, аскаридалар).
Адамның шаруашылық әрекеті мен табиғатқа жасаған ықпалынан көптеген жануар түрлерінің саны едәуір азайып кетті, ал кейбіреулері мүлдем жойылып кетті. Қазіргі уақытта табиғатты қорғау проблемалары, сонымен қатар фауналық ресурстарды үнемдеу бірінші орынға шықты. Табиғатты қорғау және оны бірқалыпты сақтау туралы көптеген мемлекеттік құжаттарда айтылып, арнаулы «Қызыл кітапқа» дүние жүзіндегі құрып бара жатқан және саны күрт азайып кеткен жануарлар мен өсімдіктер туралы бірнеше құнды мағлұматтар енгізілген.
Жануарларды зерттеу, олардың өнімділігін арттыру, тиімді пайдалану және олардың табиғаттағы қорын сақтау зоология ғылымының басты міндеті.
Зоологияның жақсы дамыған саласының бірі – энтомология. Энтомологияның дамуы бүргелердің практикалық және теориялық маңызымен байланысты. Бүргелердің көпшілігі ауыл шаруашылығының басты зиянкестері, адамға және жануарларға әр түрлі жұқпалы ауру таратушылар болып табылады. Пайдалы түрлері де көп. Сондықтан насекомдарды жан-жақты зерттеу, зиянкестерге қарсы шара қолдану әдістерін табу, энтомологияның негізгі міндеті. Энтомологияның дамуына үлкен үлес қосқандар: Н.А.Холодковский, А. С. Данилевский, Б. Н. Шванвич, Г. Я. Бей-Биенко, A. A. Шта-кельберг, А. С. Мончадский, М. С. Гиляров, В. В. Шевченко, А. М. Дубицкий, П.И.Мариковский, Т. Н. Досжанов.
Зоология – қазіргі уақытта тез дамып келе жатқан ғылым. Оның табыстарын жоғалтып алмай, жануарлар дүниесін қорғау және ғылыми негізінде ұтымды пайдалану, табиғат байлықтарын көбейту ісі әрбір адамның борышы.

І ТАРАУ. Буынаяқтылар типіне жалпы сипаттама

Жануарлар дүниесіндегі жер жүзінде кең таралған және түрлерінің саны жағынан ең көбі – буынаяқтылар типі. Олардың 2,5 миллионнан астам түрі бар. Жануарлар жүйесіндегі қалған 22 типтің түр саны буынаяқтыларға жетпейді.
Буынаяқтылар типіне шаянтәрізділер, өрмекшітәрізділер, көп-аяқтылар және насекомдар жатады. Бұлардың барлығына тән белгілерінің бірі – аяқтары бірнеше буындарға бөлінген, буынаяқтылар деп аталатыны да осыдан. Олар екі жақты симметриялы және гетерономды сегменттелген жануарлар. Денесі екі немесе үш бөлімге бөлінеді: баскеуде, құрсақ немесе бас, кеуде, құрсақ. Денесін хитинді кутикула жауып тұрады. Ол жануардың ішкі мүшелерін зақымданудан қорғайды және оның ішкі жағына бұлшықеттер бекінеді. Хитинді кутикула өспейтін, созылмайтын қосынды, сондықтан буынаяқтылардың өсуі түлеу арқылы өтеді. Бұлшықеттері көлденең салалы – жолақ, тез жиырыла алады.
Буынаяқтылар – дара жыныстылар. Жыныс диморфизмі жақсы дамыған. Эмбриональды және постэмбриональды дамудың ұзақтығы өзгеріп тұрады. Даму кезеңі әр алуан: тура даму немесе анаморфоз, алғашқы даму – проморфоз немесе эпиморфоз, шала түрленіп даму -гемиметаморфоз, толық түрленіп даму – голометаморфоз, жеткіліксіз даму – гипоморфоз, күрделі даму – гиперметаморфоз.
Буынаяқтылар мұхиттарда, теңіздерде, тұщы су қоймаларында, ыстық су қайнарларында, қарлы жерлер мен мұздарда, топырақ қабаттарында, тіпті ауада да көп кездеседі. Адамда, жануарлар мен өсімдіктерде паразиттік тіршілік ететін түрлері де бар.
Буынаяқтылардың табиғатқа және адам өміріне ықпалы зор. Олар – адамның, жануарлардың, өсімдіктердің паразиттері және түрлі жұқпалы ауруларды таратушылар, сондай-ақ егістік өсімдіктердің және орман шаруашылығының зиянкестері. Бірақ екінші жағынан буынаяқтылар азық-түлік және техникалық шикізат есебінде пайдаланылады, әрі өсімдіктерді тозаңдандыруға қатысады, топырак құнарлылығын арттырады және өздері адамға кәсіптік қажетті жануарлардың маңызды қорегі, біраз түрлерін адам тамаққа да пайдаланады.
Буынаяқтылар типі төрт тип тармағына бөлінеді: желбезектыныстылар – Branchiata, трилобиттәрізділер – Trilobitomorpha, хелицералылар – Chelicerata, кеңірдекпен тыныс алушылар – Tracheata.
• ЖЕЛБЕЗЕКТЫНЫСТЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – BRANCHIATA
• ШАЯНТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ – CRUSTACEA
• ТРИЛОБИТТӘРІЗДІЛЕР ТИП ТАРМАҒЫ – TRILOBITOMORPHA
• ТРИЛОБИТА КЛАСЫ – TRILOBITA
• ХЕЛИЦЕРАЛЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – CHELICERATA
• СЕМСЕРҚҰЙРЫҚТЫЛАР КЛАСЫ – XIPHOSURA
• АЛЫПҚАЛҚАНШАЛЫЛАРКЛАСЫ-GIGANTOSTRACA
• ӨРМЕКШІТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ – ARACHNIDA
• КЕҢІРДЕКПЕН ТЫНЫС АЛУШЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ -TRACHEATA
• КӨПАЯҚТЫЛАР КЛАСЫ-MYRIAPODA
• НАСЕКОМДАР НЕМЕСЕ АЛТЫАЯҚТЫЛАР КЛАСЫ -INSECTA, S.HEXAPODA
Эволюциялық даму тұрғысынан қарағанда буынаяқтылардың арғы тегі көпқылтанды буылтық құрттар (Polychaeta) екендігіне күмән жоқ. Оларды байланыстыратын ұқсастық белгілері өте көп: үш қабатты, екі жақты симметриялылар, екеуінің де денелері сегменттелген және кутикула қабатымен қапталынған, жылжу (локомоторлы) мүшелері метамериялы орналасқан, ішкі мүшелерінің құрылысы (ас қорыту, нерв жүйесі т. б.), даму жолдары да бірдей. Осы ұқсастықтарына қарай 1817 жылы француз ғалымы Ж. Кювье буылтық құрттар (Annelida) мен буынаяқтылар (Arthropoda) типін Articulata деген бір топқа біріктірген. Сонда да, буынаяқтылар типінің буылтық құрттармен салыстырғанда олардың өзіне тән біраз күрделі ерекше белгілері бар.
ІІ тарау.
2.1. Бүргелерге жалпы сипаттама

Жылы қанды хайуанаттар мен адамның сыртқы паразиті. Денесінің тұрқы 1—6 мм, бүйірі қабысқан, артқы аяқтары секіруге бейімделген, қанаттары болмайды. Ауыз аппараты тілу, сұғу, соруға бейімделген. Аналықтары ұрықтанған жұмыртқаларын ішінен сыртқа күшпен серпіп шығарады. Жұмырткадан шыққан личинкалары шірінді заттармен қоректенеді. Үйде көбіне ыбырсықтың ішінде, тозаңда және т.б. мекендейді. 1000-ға тарта түрлері кездеседі.
Қазақстанда адам бүргесі (Pulex irritans) көп таралған. Бүргелер иттерде, жылқыда, мысықтарда да болады. Мысықтарда мысық бүргесі (Ctenocephalides felis), иттерде ит бүргесі (C.canis). Көптеген басқа түрлері кеміргіштермен байланысты: саршұнақ бүргесі — (Ceratophyllus fesquorum), атжалман бүргесі (C.fasciatus) және т.б. Бүргелер оба, бөртпе сүзек, туляремия ауруларын таратушылар. Алатаудың баурайында жылқыда, түйеде, ірі қара малда алақұрт бүргесі (Vermipsylla alacurt) тіршілік етеді. Аналығының ұзындығы 6 мм, аталығы кішірек. Жұмыртқасын қыста топыраққа салады, личинкасы, ересек түрлері (имаго) тұяқты жануарлардың терісіне жабысып тіршілік етеді. Вермипсиллез ауруын тудырады. Малды ете жүдетіп жібереді.

2.2. Сыртқы құрылысы

Бүргелердің денссі бас, көкірек және құрсақ деп аталатын 3 бөлімнен, ал олардың әрқайсысы әр түрлі қосымша мүшелермен (қосалқылар) жабдықталған бірнеше бунақтардан тұрады.
Бас және оның қосалқылары. Бас — тканьдері мейлінше тығыздалған және мидың сауыты болып есептеледі де, өзара бірігіп бітіскен де бунақтан тұрады. Онда симметриялы орналасқан 1 жұп күрделі көз, қарапайым көздер (1…3) және қозғалмалы мұртшалар мен ауыз мүшелері болады.
Бас сауытының өзі бір-бірінен тігіс арқылы ажырайтын бірнеше бөлшектерден құралады. Бастың алдыңғы жағындағы кеңірек келген маңдай бөлігі үстіңгі жағына қарай төбе, одан соң желке (шүйде) деп аталатын бөлімдермен жалғасады. Маңдайдың төменгі жағында жоғарғы ерінмен шектескен жақтау маңдайшасы орналасады. Бастың қырын жағы шекараларын нақты ажыратуға болмайтын самай (көздің үстіңгі жағында орналасқан) және бет (көздің астыңғы жағында) деп аталатын бөліктерге бөлінеді. Бет жоғарғы жақпен жалғасады.
Мұртшалар немесе антенналар. Маңдайдың екі жағында көз аралығында орналасқан, бірнеше буыннан тұрады. Иіс және сезім мүшелерінің қызметін атқарады. Бүргелердің мұртшаларының құрылысы қандан түрлерге немесе топтарға жататынына байланысты әр түрлі болады. Сондықтан бұл белгі бүргелер түрлерін анықтау үшін кең пайдаланылады.
Көпшілік жағдайда бір түрге жататын бүргелердің мұртшаларының құрылысы жынысына қарай әр түрлі болады: еркек бүргелердің мұртшалары ұрғашы насекомға қарағанда жақсы жетілген.
Қоректік заттардың түрлеріне және олармен қоректену тәсілдеріне байланысты әр түрлі топқа жататын бүргелердің ауыз мүшелері құрылысы әр түрлі болып келеді. Ауыз мүшесі негізінен кеміргіш және сорғыш болып 2 топқа бөлінеді. Кеміргіш ауыз өсімдіктердің әр түрлі мүшелері, тұқымдары және органикалық қалдықтар сияқты қоректік заттардың қатты түрлерімен қоректенуге бейімделген. Ол шығу тегі жағынан бүргелердің ауыз мүшелерінің ішіндегі ең байырғысы және сорғыш ауыз мүшелері тұрғысынан қарағанда алғашқы түрі. Бүргелердің жеке бір топтарының сұйық қорекпен (гүл шырыны, өсімдік клеткасының шырыны, жануарлардың қаны) қоректенуге көшуіне байланысты сорғыш ауыз мүшелері типінің түрленген өзгерістері пайда болған.
Кеміргіш ауызы бунақталмаған бір жұп жоғарғы жақтан, бунақталған бір жұп төменгі жақтан және бунақталған төменгі еріннен тұрады. Ауыз мүшелерін үстіңгі жағынан жоғарғы ерін бүркеп тұрады. Жоғарғы ерін, әдетте төрт бұрышты пластинка сияқты тері қатпары болып саналады. «Ауыз мүшелерінің мұндай түрі тарақандарға, тура қанаттыларға, қоңыздарға, тор қанаттылар мен жарғақ қанаттылардың кебіреулеріне, көбелектердің жұлдыз құртта рына және көптеген басқа бүргелердің личинкаларына тән.
Сорғыш ауыз мүшелері едәуір өзгерістерге ұшыраған, бірақ соған қарамай көпшілік жағдайларда кеміргіш ауыз мүшелері типіне тән жалпы белгілер оларда сақталып қалған. Мысалы, жалап-кеміргіш ауыз мүшелерінің (бал арасы, жабайы ара) төменгі жақтары және төменгі ерні ұзын тұмсыққа айналған.
Олардың жеке бөлшектері өте ұзарған, бірақ кеміргіш ауыз мүшелеріне тән бунақталу әлі сақталған. Қандалалардың шаншып-сорғыш ауыз мүшелерінің жоғарғы және төменгі жақ бөлімдері өте жіңішке және ұзын шаншығыш қылшықтарга айналған. Олар көп бунақталған ұзын тұмсықтың ішінде орналасады. Қандала қоректенген кезде оның тұмсығы субстратқа тіреліп, артқа қарай бүгіледі, сонымен қатар шаншығыш қылшықтар жабын қабықты тесіп, өсімдік тканына немесе құрбан организмнің денесіне енеді. Шаншығыш қылшықтың екінші жұбы өзара тығыз жанасады. Осының нәтижесінде олардың ішінде 2 өзек түзіледі. Оның біреуімен өсімдік тканіне немесе организм денесіне қандала өзінің сілекейін құяды да, екіншісімен сыртта алдын ала қорытылған тамақ затын сорып алады. Гүлдің тәтті сіркесімен қоректенетін көбелектердің ұзын тұмсығы төменгі жақ мүшелерінің бунақталу қабілеттілігін жойып, тым ұзаруынан пайда болған.
Өсімдіктердің зақымдану бейнесі мен оның сипаты бүргелердің ауыз мүшелерінің құрылымына және қоректену тәсіліне тікелей байланысты. Сондықтан олардың құрылыс ерекшеліктерін білу керек. Ол өсімдіктің зақымдану сипатына қарай зиянкестің қандай түрге жататынын анықтау үшін ғана емес, сонымен қатар күрес шараларын ұйымдастыруда- инсектицидтерді таңдап алу үшін де қажет. Мысалы, ауыз мүшелері кеміргіш насекомдарды құрту үшін олардың ас қорыту жүйесіне әсер ететін инсектицидтерді пайдалану керек. Ондай инсектицидтер қоректік заттармен бірге ішекке түседі де қанға өтіп, насекомды уландырып өлтіреді.
Өсімдіктің үстіне шашылған ішек инсектицидтері ауыз мүшелері сорғыш насекомдар үшін нәтижелі емес. Олармен күресуде тері қабат арқылы ішкі мүшелерге өтетін немесс жанасып тиіскенде әсер ететін инсектицидтерді немесе тыныс мүшелері арқылы өтетін фумиганттарды пайдалану керек.
Ауыз мүшелерінің сыртқы шығыңқы бөліктерінің орналасуына қарай бүргелердің басын үш типке бөледі: гипогнаттық, прогнаттық және опистогнаттық бас. Гипогнаттық баста ауыз бөлімшелері төмен қарай бағытталған (шегіртке, қандала, қоңыздардың көптеген түрлері), прогнаттық баста ауыз бөліктері алға қарай бағытталған (барылдақ қоңыздар, алтын көзділердің личинкалары), опистогнаттық баста ауыз бөліктері төмен және артқа қарай бағытталған (бітелер, бүрге, шіркей, цикада).
Кеуде. Бүргелердің кеуде бөлімі — алдыңғы, ортаңғы, артқы кеуде деп аталатын 3 бунақтан түзілген. Бунақтардың әрқайсысы арқа, немесе тергит деп аталатын жоғарғы жарты сақинадан, төс, немесе стернит деп аталатын төменгі жарты сақинадан және плейрит деп аталатын бүйір жағындағы бөліктерден тұрады. Бунақтардың жоғарғы жарты сақина тәрізді бөлігін керсету үшін алдыңғы арқа, ортаңғы арқа, артқы арқа, ал төменгі жарты сақина тәрізді бөлігін көрссту үшін алдыңғы төс, ортаңгы төс және артқы төс деген атаулар пайдаланылады.
Кеуде бөліктің әрбір бунағында бір жұп аяқ (барлығы 3 жұп аяқ), ал ортаңғы және артқы көкіректе бір жұптан (барлығы 2 жұп) қанат болады.
Бүргелердің аяғы жамбас (төспен жалғасқан), ұршық, сан, жіліншік (сирақ), табан деп аталатын бірнеше бунақтан тұрады. Табан бунақтарының саны қандай түрге, топқа жататынына байланысты 1…5 дейін болады. Табанның ең соңғы бунағы арасында 1…3 төмпешік орналасқан, бір көбінесе екі тырнақшамен бітеді. Бунақтардың тырнақшалардың және төмпешіктердің саны бүргелердің түрін анықтау үшін пайдаланылатын негізгі белгі қатарына енеді.
Тіршілік ету жағдайларына және жеке топтардың мамандану дәрежесіне байланысты бүргелердің аяқтарын бірнеше типке бөледі. Мысалы, тарақан, барылдақ қоңыз, қандала сияқты жылдам жүгіретін насекомдарға жіңішкерген ұзын сирақты аяқ тән. Ал төрт бұлақтан тұратын жалпақ табанды жуандау және қысқарақ келген жүргіш аяқ типі қоңыздардың бірқатар тұқымдастарының (жапырақ жегілер, бізтұмсықтылар, мұрттылар т. б.) өкілдерінде кездеседі. Тіршілік жағдайларына немесе қозғалу тәсілдеріне бейімделу алдыңғы немссе артқы аяқтардың мамандауына себеп болған. Мысалы, бұзаубастың, зауза қоңыздың жетіліп дамуы ұзақ уақыт топырақ арасында өтуіне байланысты алдыңғы аяғы жерді қазуға, дәуіттің алдыңғы аяғы құрбанын шап беріп ұстауға, шегірткенің артқы аяғы секіруге, суды мекендейтін бүргелердің (жүзгіш қоңыз т. б.) артқы аяғы жүзуге, араның артқы аяғы гүл тозаңдарын жинауға бейімделген. Осы айтылғандарға сәйкес насекомдарда қазғыш, ұстағыш, секіргіш, жинағыш аяқ типтері пайда болған.
Насекомдарда әдетте 2 жұп қанат болады. Алайда кейбіреулерінде тек қана алдыңғы жұп қанат (қос қанаттылар немесе шыбындар, кокцидтердің біраз түрлерінде), кейде артқы жұп қанат (желпуіш қанаттылардың еркегінде) дамыған.
Қанаттары мүлде жоқ немесе дамымаған насекомдар да (алғашқы қанатсыздар класс тармағының өкілдері, біте, бүрге, төсек қандаласы тағы басқаларда) жиі кездеседі. Бүргелердің қанаты шығу тегі жағынан тері жамылғысының екі қабатты қатпары болып саналады: ересек бүргелер пайда болар кезде тері қабаттары бірімен-бірі жанасып жұқа және икемге өте. көнгіш (эластикалы) пластинкаға айналады.
Бүргелер қанаттарын қатайтатын тіреуіш қызметін жүйкелері атқарады. Жүйке тамырлар немесе жүйкелер деп трахеялар мен гемолимфа түтікшелерінің қатайып кеткен бөліктерін айтады.
Қанаттың жүйкелену сипаты, яғни жүйкелердің пішіні, саны және олардың орналасуы әр түрлі бүргелердің түрлерін анықтау үшін ең қажетті негізгі белгілердің бірі болып саналады.
Қанатты бүргелердің -қарапайым топтарында бойлық (қанаттың ұзынша бойына орналасқан) жүйкелердің мынадай түрлері болады: костальдік немесе коста (С), субкостальды немесе субкоста (Sc) радиальды немесе радиус (R), медиальды (ортаңғы) немесе медиа (М), кубитальды немесе кубиутус (Си) және анальды немесе аналис (А). Бұл жүйкелердің көбі бунақталған.
Бүргелердің қанатында бойлық жүйкелерден басқа көлденең жүйкелер де кездеседі. Олар көбінесе өздеріне көрші бойлық жүйкелердің аттарымен аталады. Мысалы, радиомедиальды жүйке (радиалды және медиалды жүйкелерді қосатын), медиалды жүйке (екі медиалды жүйкені қосатын) және тағы басқалары. Кейбір насекомдар канаттарының жүйкеленуі әдеттегіден өзгеше: жекеленген бунақтары бірімен-бірі қосылып немесе жоғалып кетеді.
Насекомдарда кездесетін алуан түрлі қанаттардың барлығы 3 түрлі белгілеріне, яғни консистенциясына (біртекті, әртекті), тұйықталған тор көздерінің санына (торлы немесе жарғақты) және қабыршақтану немесе түк басу (жалаңаш немесе жабық) дәрежесіне қарай жіктеледі.
Алдыңғы жұп қанаттар консистенциясына байланысты берік тығызданып, жүйкелері жақсы көрінетіндей жарғаққа айналуы (шегіртке, дәуіт, тарақан) немесе жүйкелері үстінен қарағанда көрінбейтіндей мүйізденіп (қоңыздар немесе қатты қанаттылар) кетуі мүмкін. Мұндай қанаттарды үстіңгі қанаттары немесе элитралар деп атайды. Қандаланың алдыңғы жұп қанатының тек негізгі түпкі бөліп ғана теріге немесе мүйізге айналған. Сондықтан ондай қанатты жартылай үстіңгі қанат немесе жартылай элитра дейді. Егер бүргелердің қанатында көлденең жүйкелердің саны көп болса (осыған байланысты тұйықталған тор көздердің саны да көп болады), оны тор қанат деп аатайды (мысалы, инеліктерде, тор қанаттыларда, тура қанаттыларда). Ал тұйықталған тор көздердің (ячейкалардың) саны аз болса (20-дан кем болса), ондай қанатты жарғақ қанат (тең қанаттылар мен жарғақ қанаттыларда және қос қанаттыларда) дейді.
Қанат пластинкасын түгелдей қысқа түктер (мысалы, жылғалықтарда) немесе жұмсақ қабыршақтар (көбелектерде) бүркеп тұрса, оидай қанатты бүркемелі қанат дейді, ал түктер мен қабыршақтар аз немесе мүлде жоқ болса, жалаң қанат деп атайды.
Осы жогарыда келтірілген классификация бүргелердің кез-келген отрядының қанаттарына қысқаша, бірақ жетерліктей дәрежеде сипаттама беруге мүмкіндік туғызады. Егер бүргелердің канаттары жалаңаш та әртекті болса, бірінші жұбы тері жарғақты, екінші жұбы торлы болса, онда олар тура қанаттылар отрядына жатады. Сол сияқты қанаттары біртекті де, жалаңаш жарғақты болса жарғақ қанаттылар отрядына жатады. Қанаттары біртекті және жарғақты қабыршақтармен бүркелген болса, қабыршақ қанаттылар отрядына жатады.
Құрсақ. Құрсақ бүргелердің денесінің үшінші белігі, ол азды-көпті өзара ұқсас бірқатар бунақтардан тұрады. Ересек бүргелердің құрсақ бунақтарында аяқ болмайды. Ең қарапайым бүргелердің құрсағы И бунақтан тұрады (протуралар). Жойылып немесе жекеленген мүшелерінің қосылып кетуіне байланысты, көзге көрінетін бунақтардың саны 9…10 (тура қанаттыларда) немесе әуелі 4…6 (жарғақ қанаттыларда, қос қанаттыларда) шамасына дейін қысқарған. Көптеген бүргелердің жекелеген бунақтарында қосалқы мүшелер болады. Жыныс қосалқылары VIII және IX құрсақ сегменттерінде орналасқандықтан, оларды генитальдық бунақтар деп, I-VIII-бунақтарды прегенитальдық, ал Х-ХІ бунақтарды постгенигальдық бунақтар деп атайды. Прегенитальдық сегменттерде қосалқылардың болуы тек алғашқы қанатсыздар класс тармағының өкілдерінс ғана тән.
Мысалы, құрсақ аяқтарының қалдығы протуралардың I-VІII бунақтарында сақталған: аяқ құйрықтылардың I — бунағында құрсақ түтігі, III — бунағында ілгек және IV бунағында секіргіш айыр болады.
Жыныс қосалқыларына ұрғашы бүргелердің жұмыртқа қынабы және еркек бүргелердің сыртқы жыныс мүшелері жатады. Жұмыртқа қынабы тура қанаттылар (әсіресе шекшектер мен шілделіктерде өте ұзын) мен жарғақ қанаттыларда (шаншарларда) жақсы жетілген. Мысалы, перуан шаншарының денесінің ұзындығы 2 см, ал жұмыртқа салғышының ұзындығы 15 см. Apa және басқа шағып алатын бүргелердің жұмыртқа салғышы бізгекке айналған. Еркек бүргелердің сыртқы жыныс құралы копулятивті мүшеден және әр түрлі құрылысты бірнеше қосалқылардан тұрады.
Постгенитальдық қосалқылардан бүргелердің кейбір топтарында церкі және грифель деп аталатын қосалқылар жақсы жетілген. Мысалы, тарақандікі бунақталған жұпты, ал айырқұйрықтікі бунақталмаған ірі қысқышқа, шымшуырға айналған. Грифельдер жоғары сатылы бүргелердің ішінде тек қана шекшектер мен тарақандардың еркектерінде сақталған.
Құрсақ артқы көкірекпен тұтаса жалғасады. Құрсақтың мұндай түрін қондырма құрсақ дейді. Жарғақ қанаттылардың көптеген түрлерінің құрсағы көкірек пен түрі өзгерген II және III құрсақ бунақтары болып саналатын сабақша арқылы жалғасады. Бұл жағдайда сабақша қысқа болса, онда аспа құрсақ (арада, түкті арада), ал ұзын болса сабақшалы құрсақ (құмырсқада, шаншарда) деп аталады.
Тері жамылғы. Бүргелердің тіршілігі үшін тері жамылғысының маңызы өте зор. Ол бұлшық ет жүйесінің тірегі бола отырып, дененің ылғал режимін реттеуді қамтамасыз етеді. Сонымен қатар тыныс алу, зәр шығару, денені механикалық зақымданудан және зиянды заттардың енуінен қорғау қызметтерін де атқарады. Бүргелердің түсінің де әр түрлі болуы осы тері жамылғысына байланысты. Тері қабаттың туындылары болып есептелетін сыртқы қосалқылар (түк, қылшық, қабыршақ) ішкі немесе эндоскелеттік, есінділер және әр түрлі тері бездері (балауыз шығаратын, лак беретін, иіс шығаратын және тағы басқалар) маңызды роль атқарады.
Тері жамылғысы кутикула, гиподерма және өте жұқа базаль жарғағы деп аталатын 3 компоненттсн тұрады.
Кутикула тері жамылғысының ең сыртқы бөлігі клетка құрылысты емес. Кутикуланың өзі екі қабаттан тұрады: сыртқы және ішкі қабаты. Сыртқы қабат немесе эпикутикула өте жұқа, онда кутикуланың гидрофобиялық қасиетін (суды өткізбейтін) және кейбір улы заттардан қорғау қызметін қамтамасыз ететін балауыз және липоидтар бар. Бірақ эпикутикула табиғаты липоидтық болу есбебінен майда еритін улар (гексахлоран), үшін тосқауылдық қызмен атқара алмайды. Протикуланың, әсіресе оның үстіңгі қабаты — экзакутикуланың түсі қара-қоңыр және ол, құрамында дубилді (тері илеуге пайдаланатын) заттар және қосылыс түзетін хитин мен белоктардың мол болуынан әжсптәуір қатыңқы келеді. Эндокутикула (прокутикуланың астыңғы қабаты) өте серпімді келеді де, бүргелердің тері жамылғысының созылғыштығын қамтамасыз етеді.
Гиподерма цилиндр немесе текше пішінді эпителия клеткаларының қабатынан тұрады. Гиподерма клеткалары кутикуланы жасайтын заттарды сонымен қатар бүргелердің әрбір түлеуі алдында кутикуланың астыңғы қабатын ерітетін заттарды бөліп шығарады.
Базаль жарғағы гиподерма клеткаларының төсеніші ретінде тері жамылғысы мен дене қуысының арасындағы шекара қызметін атқарады. Онда клеткалык құрылым болмайды.

2.3. Бүргелерді ішкі құрылысы
Бұлшық ет жүйесі. Бүргелердің бұлшық еттері жақсы жетіліп, барынша жіктеліп бөлінген. Мысалы, кейбір көбелектердің жұлдыз құрттарындағы -бұлшық еттер саны 2000 жетеді. Ең жақсы жетілген бұлшық ет бүргелердің кеуде бөлігінде орналасқан. Әсіресе жақсы ұшатын насекомдарда. Мұндай бұлшық ет бүргелердің ұшу жылдамдығын ұлғайтады, қанат қағу жиілігін арттыруға мүмкіндік туғызады. Мысалы, бал арасы қанатын секундына 450 рет, шыбындардың кейбір түрлері 1000 шамасына дейін қағады, ал инеліктердің кейбір түрлері сағатына 144 км жылдамдықпен ұша алады.
Бүргелердің бұлшық еттерінің абсолюттік күші (3, 6…6 кг) адамның бұлшық еттерінің абсолюттік күшіне (6…10 кг) жақындайды. Ал салыстырмалы күші өте зор. Мысалы, қи қоңызы өз салмағынан 90 есе артық жүкті қозғалтып жылжыта алады, ал бүрге өз денесінің ұзындығынан 80 есе ұзын қашықтыққа секіре алатындығы белгілі.
Ac қорыту жүйесі. Бүргелердің ас қорыту жүйесі ішектен және қызметі жағынан сонымен байланысты сілекей бездерінен тұрады. Ішек ауыз қуысынан басталып, дене бойымен өтеді де құрсақ соңындағы артқы тесікпен аяқталады. Ішек 3 бөлімнен тұрады алдыңғы ішек, ортаңғы ішек және артқы ішек. Алдыдғы ішек пен артқы ішек ұрықтың дамуы кезінде сыртқы ұрық жапырағының (эктодерманың) ішке қарай ойысуынан пайда болған және ол ішкі жағынан хитинді кутикуламен астарланған. Ортаңғы ішек ішкі ұрық жапырағынан (эндодермадан) пайда болған және оның ішкі керегелері кутикула емес, безді эпителияның клеткаларымен астарланған. Алдыңғы және артқы ішектерден тағы бір айырмашылығы оның етінің ішкі қабаты сақиналы еттерден, ал сыртқысы салалы еттерден тұрады.
Алдыңғы ішек жұтқыншақ өңеш, жемсау және алдыңғы қарын немесе етті қарын деп аталатын 4 бөлікке бөлінеді. Өңеш-айқын шекарасыз едәуір көлемді жемсаумен ұштасатын ұзын түтікше. Жемсауда тамақ уақытша жиналып алдын ала қорытыла бастайды. Бірақ, ішектің бұл бөлімінде тамақтың сіңірілу процесі жүрмейді. Көбелек пен шыбынның кейбір түрлерінде жемсау өңештен оқшаулау орналасады да онымен жіңішке түтікше арқылы жалғасады. Етті қарында (егср ол жақсы жетілген болса) күшті бұлшық еттер бар және оның ішкі керегелері хитинді тістермен жабдықталған. Оның қызмені әр түрлі. Мысалы, тарақанның, шекшектің және мұртты қоңыздың кейбір түрлерінің етті қарны тамақты майдалау қызметін атқарса, бал арасында оны бөлшектеп ортаңғы ішекке өткізіп тұрады, ал барылдауық қоңызда ас қорыту ферменттерін ортаңғы ішектен жемсауға және өңешке жіберу қызметін атқарады.
Ортаңғы ішек-ас қорыту жүйесінің ең негізгі бөлімі. Ол қи қоңызы және өлексе шыбыны сияқты қиынырақ қорытылатын заттарымен қоректенетін насекомдарда өте ұзын болады да, иіріліп орналасады. Сонымен қатар ортаңғы ішектің сіңіру аумағы ұштары бітеу қосымша тармақтар мен қатпарлар есебінен де ұлғая түседі. Тең қанатты насекомдарда ортаңғы ішектің сіңіру аумағын тиімді пайдалану артық заттардан (балластан) құтылу арқылы да іске асырылады. Олардың ортаңғы ішегі мен артқы ішегінің түйіскен жерінде сүзгіш камера бар. Сол арқылы құрамында азды-көпті қант ерітіндісі, бар артық су артқы ішекке өтіп, одан жабысқақ тәтті шырын немесе бал шығы түрінде сыртқа шығарылады. Ал белоктар және басқа жоғары молекулалы қосылыстар осында тоқталып жиналады да одан ортаңғы ішекке өтеді.
Ортаңғы ішекте ас қорыту ферменттері бөлініп шығады және қорытылған тамақ сіңіріледі. Көпшілік насекомдардын ортаңғы ішегінің элителиясынан перитрофты қабық түзіледі. Ол эпителия клеткаларын тамақ түйіршіктерінің зақымдауынан қорғайды және осы қабық арқылы ішектің ішіне оңай енетін ферменттерді толық пайдалануға мүмкіндік туады.
Артқы ішек, мальпиги түтікшелері келіп құйылысатын, қысқа бөліктен және аш ішек пен тура ішектен тұрады. Артқы ішекте тамақ қалдықтарында болатын судың сорылу процесі жүреді. Оған кейбір бүргелердің тура ішегінде болатын ректаль бездері де көмектеседі. Экскременттің біржола қалыптасуы және оның сыртқа шығарылуы артқы тесік арқылы іске асырылады.
Насекомдарда 3-4 жұп, кейде одан да көп, сілекей бездері болады. Олар әдетте жоғарғы ерінмен және жоғарғы жақпен, төменгі жақпен байланысты болады да түтікшелер арқылы алдыңғы ауыз қуысына немесе тұмсық қуысына ашылады. Сілекей бездері мен ортанғы ішек ас қорыту ферменттері түзілетін орын. Ферменттер тамақтың қорытылуы үшін өте қажет. Насекомдарда пайдаланылатын қорек заттарының негізгі категорияларына сәйкес фсрменттердің мынадай түрлері бар; белокты ыдырататын протеаза, углеводгидролиздейтін-карбогидраза және майды қорытуға қатысатын липаза. Бүргелердің мамандануына байланысты әр топқа жататын ферменттердің ара қатысы да өзгереді. Мысалы, жыртқыш насекомдарда протсаза, ал өсімдік қоректі түрлерде карбогидраза басым болады. Кейбір насекомдар қиынырақ қорек заттарын ыдырата алатын арнаулы ферменттерді бөлігі шығарады. Мысалы, клеткамен қоректенетін мұртты қоңыздың личинкасында целлюлаза, қатайып мүйізденген заттармен қоректенетін тері жегіш қоңыздың личинкаларында кератиназа деп аталатын ферменттер болады.
Қоректік заттардың әуелі ішек қуысына түсуден бұрын-ақ ферменттердің көмегімен қорытыла бастауы жиі байқалады. Мұны ішектен тыс қорытылу дейді. Мысалы, бақашық қандала астықтың дәнін тұмсығымен шаншыған кезде оған сілекей ферментін құяды. Фермент дән ішінде биохимиялық өзгерістер жасап, оны соруды жеңілдетеді. Ішектен тыс қорытылу әсіресе жыртқыш насекомдарда өте айқын байқалады. Мысалы, алтын көзділердің және басқа да тор қанаттылардың личинкалары ас қорыту ферменттерін құрбандарының денесіне жақтарында болатын түтікше арқылы жібереді. Одан соң бірнеше минуттан кейін сол түтікше арқылы гидролизденген қоспаны соруға кіріседі.
Қан айналу жүйесі. Бүргелердің қан айналу жүйесі ашық. Ол құрсақтың үстіңгі жағына орналасқан арқа тамырдан немесе жүректен, одан алға қарай барып, бас қуысына ашылатын қолқадан тұрады. Жүрек бірнеше камераға (қуысқа) бөлінеді. Әр камерада бір жұптан бүйір тесіктері устьицалар бар. Камера кеңейген кезде олар арқылы қан ішке сорылады. Жүректің камералары кезекпен бірінен соң бірі жиырылып қанды алға қарай (қолқаға) айдайды. Қолқадан шыққан қан бас қуысына одан соң ішкі дене қуысына құйылады. Құрсақта қан өкпе қапшықтарын және трахея жүйесін аралап етіп, оттегіне қанығады да одан соң қайтадан жүрекке барады. Қанның дене қуыстарын және ондағы ішкі мүшелерді аралап айналып шығуына белгілі дәрежеде арқа және құрсақ диафрагмалары көмектеседі. Жүректің соғу саны (камералардың ауық-ауық жиырылуы) бүргелердің қандай түрге жататындығына, оның физиологиялық күйіне және орта жағдайларына байланысты минутына 15-30 шамасынан 150 аралығында құбылып тұрады.
Бүргелердің қаны сұйық фазадан (немесе гемолимфадан) және қан клеткаларынан (немесе гемоциттерден) тұрады. Гемолимфа әдетте түссіз мөлдір немесе жасыл түсті болады. Тек қана ылайлы жерде тіршілік ететін маса личинкасының қаны, гемолимфа құрамы омыртқалылардың гемоглобиніне жақын заттың болуынан қызыл түске боялады. Қан қоректік заттарды тасымалдайды, олармен дене тканьдарын қамтамасыз етеді, зат алмасу процесінде пайда болған сұйық заттарды сіңіріп мальпиги түтікшелеріне жеткізеді, көптеген физиологиялық процсстерді реттейтін гормондарды тасымалдайды. Сонымен қатар ол ішкі қысымды қалыпты деңгейде сақтайды немесе оны жоғары көтеріп (мысалы, түлеу процесі кезінде) механикалық қызмен атқарады.
Гемолимфада денеге енген микроорганизмдерді құртуға көмектесетін клеткалар — фароциттер де болады. Гемоглобиннің жоқтығынан гемолимфаның сыйымдылығы онша зор емес және онда еріген оттегінің мөлшері өте аз, сондықтан қанның тыныс алу қызметіне қатысы шамалы ғана.
Тыныстану жүйесі. Бүргелердің тыныстануы денесінің өн бойына түгел таралған трахея (кеңірдек) жүйесі арқылы, өте сиректері жамылғы арқылы жүзеге асырылады. Трахея дегеніміз ішкі керегелері хитинді қабықпен астарланған қуыс түтікшелер. Хитинді қабық бұрала спиральданып қалыңдаған. Бұл жағдай қозғалған немесе иілген кезде түтікше қуысының тарылуына кедергі жасайды.
Трахеялар ауадағы оттегін тікелей клеткалар мен тканьдарға жеткізетін диаметрі 1 мкм-ден де кіші өте ұсақ капиллярларға-трахсолдарға тармақталған. Трахеялар сыртқы дененің екі жақ бүйіріне орналасқан жұпты тыныс тесіктері арқылы ашылады. Әдетте 10 жұп тыныс тесігі болады. Оның 2 жұбы дененің кеуде бөлігінде және 8 жұбы құрсақта орналасады. Кейде олардың оннан аз болуы немесе біржола жоқ болуы (алғашқы қанатсыздарда, суда және паразиттік тіршілік ететін бүргелердің личинкаларында) мүмкін. Тікелей тыныс тесіктерінен басталатын трахеялар кеңейіп ауа қапшықтарына айналады. Олар әдетте жақсы ұша алатын насекомдарда жетілген. Ауа трахея жүйесіне құрсақтың қимылдау әрекеті нәтижесінде қаркынды түрде енеді. Осы кезде тыныс тесіктерінің біреуі ашылып, екіншісі жабылып тұрады да дем алу немесе дем шығару қызметі орындалады. Тыныстану қимылы бүргелердің қай түрге жататынына, оның физиологиялық күйіне және сыртқы орта жағдайларына байланысты минутына 4-5 шамасынан 120 дейін өзгеріп тұрады. Ауада көмір қышқылы орта шамадан артық болса немесе оттегі жеткіліксіз болса, онда тыныс тесігінің ашылып тұру мерзімі ұзарады. Насекомдарға қарсы фумиганттарды пайдаланғанда осы жағдайды есепке алудың маңызы зор.
Суда тіршілік ететін насекомдар ауық-ауық су бетіне көтерілгенде жиналған атмосфера ауасымен (сүңгуір қоңыз, су өлшеуіш қандала және басқалары) немесе өсімдіктердің өткізгіш түтікшелері арқылы алатын ауасымен (құбылмалы қоңыз) тыныс алады. Сонымен қатар олар желбезектердің көмегімен суда еріген ауаны да пайдаланады. Желбезектер жойылып кеткен тыныс тесіктерінің орнына бунақталған немесе тақта тәрізді сыртқы мүшелер түрінде пайда болған. Олар біркүндіктердің, инеліктердің және кейбір қос қанаттылардың личинкаларында кездеседі.
Алғашқы қанатсыз бүргелердің көпшілігінде және эндопаразиттердің личинкаларында трахеялар болмайды. Сондықтан олар тікелей тері жамылғы арқылы тыныс алады. Оттегіне қарағанда көмір қышқыл газының диффузиясы жануардың денесі арқылы 35 есе жылдам жүреді. Осыған байланысты тыныс тесіктері жақсы жетілген насекомдарда барлық бөлінетін көмір қышқыл газының 25% шамасы тері жамылғы арқылы сыртқа шығарылады.
Тыныстану дегеніміз — ауадағы оттегін пайдалану және сонымен бірге көмір қышқыл газын бөліп шығару түрінде жүретін табиғи процесс. Ол тотықтырғыш ферменттер-оксидазалардың қатысуымен жүзеге асады, сонымен қатар жұмсалатын қосылыстардың-углеводтардың, белоктардың, майдың молекулаларының біртіндеп ыдырауы нәтижесінде энергияның бөлінуімен бірге жүреді. Бұл қосылыстардың ыдырауының ең соңында көмір қышқыл газы мен судың түзілуімен, ал белоктар ыдырап, организм үшін қауіпсіз мочевина жәнес оның тұздары тектес қосылыстардың, яғни ыдырау продуктыларының түзілуімен аяқталады: Сөйтіп тыныс алу газ алмасумен бірге жүреді. Газ алмасу процесі-бөлініп шыққан көмір қышқылы мен сіңірілген оттегі мөлшерінің қатынасын көрсететін, тыныс алу коэффициентімен сипатталады. Углеводтар тотыққан кезде тыныс алу коэффициснті 1 болады. Егер организмде газ алмасу белоктар мен майлардың, яғни аз тотыққан қосылыстардың есебінде жүрсе, онда тыныс алу коэффициенті 0,7-0,8 шамасына дейін төмендейді.
Насекомдар денесінің температурасы тұрақсыз және ол жылу шығару және оны қайтарып беру процестеріне байланысты өзгеріп тұрады. Насекомдарда жылу шығарудың көздері біріншіден, жылу энергиясын бөліп шығаратын зат алмасу процесі болса, екіншіден, күн сәулесінің энергиясы немесе онымен қызған ауа болып саналады.
И. Д. Стрельниковтың (1934, 1935) мәліметі бойынша тыныштық қалыпта тұрған және күн сәулесінің әсеріне ұшырамаған бүргелердің денесінің температурасы, шамалап айтқанда, қоршаған орта температурасына тең. Бүргелердің көптеген түрлері үшін ең қолайлы температура 20-25°С шамасында болатындықтан, олар күн сәулесі түсіп тұрған жерге немесе көлеңкелі салқын жерге ауысу арқылы дене температурасын белгілі бір аралықта реттей алады. Дене температурасын реттеуде организмдегі артық суды буландыру және оны трахеямен, әсіресе ауа қапшықтарының көмегімен, желдендіру де маңызды қызмен атқарады.
Зәр шығару жүйесі. Насекомдарда зәр шығару экскреция, секреция және инкреция (немесе ішкі секреция) деп аталатын 3 түрлі процестен тұрады.
Экскреция зат алмасу кезінде ас қорыту жүйесінен тыс жерде пайда болатын, организм үшін зиянды және керексіз заттарды — экскреттерді денеден шығару процесі. Экскреттерге несеп қышқылы және оның тұздары, сонымен қатар калий, натрий, кальций, магний катиондары, қымыздық қышқылы мен фосфор қышқылы және басқа азот алмасуының ерітінді түріндегі өнімдері жатады. Экскреттерді бөліп шығаратын мүшелерге мальпиги түтікшелері, алғашқы канатсыздардың төменгі ерін бездері және майлы дененің клеткалары жатады.
Мальпиги түтікшелері зәр шығару жүйесінің негізгі мүшесі. Түтікшелердің бос жатқан бірұшы түйық болады да, екінші ұшы ішекпен жалғасады. Олардың саны 2 шамасынан (сымырларда) 150 шамасына дейін (араларда) құбылып тұрады. Бірақ, түтікшелер санының осындай айқын өзгеріп тұруына қарамай, олардың салмақ бірлігіне келетін көлемі әр түрлі насекомдарда қарайлас шамада болады. Мысалы, тарақанда 60 түтікшенің жалпы аумағы 132000 мм болады. Сонда 1 мг дене салмағына 412 мм келеді. Піллә иіргіштер тұқымдасына жататын көбелектерде 6 түтікшенің жалпы аумағы 209000 мм болады, немесе 1 мг дене салмағына 500 мм2 келеді.
Мальпиги түтікшелері атқаратын қызметі жағынан омыртқалы жануарлардың бүйрегіне ұқсас. Несеп қышқылды кальций және натрий тұздарының судағы ерітіндісі (ураттар) түтікшенің ішін шайып өтетін -гемолимфадан бөлінеді де, түтікшенің ақырғы бөлімінің қуысына өтеді. Сол кезде түтікшедегі бос көмір қышқылы ураттардан несеп қышқылын ығыстырады. Осының нәтижесінде көмір қышқылының сілтісі және бос несеп қышқылы түзіледі. Несеп қышқылы концентрацияның көтерілуіне орай ұсақ кристаллдарға айналады да түтікшеден ішекке, одан соң артқы ішектегі экскременттермен бірге аналь тесігі арқылы сыртқа шығарылады. Оңай еритін көмір қышқылының сілтілері сумен түтікшенің керегесі арқылы қайтадан қанға өтеді, онда нссеп қышқылымен кездесіп, қайтаден түтікше қуысына өтетін ураттарды түзеді. Ылғалды ортада тіршілік ететін немесе суы кеп қоректік заттармен қоректенетін насекомдарда мальпиги түтікшелері гемолимфадан артық суды да бөліп шығарады. Кейде бұл процесс өте жылдам жүреді.
Кейбір жағдайларда, мысалы тор қанатты насекомдар мен кейбір қоңыздардың личинкаларында, мальпиги түтікшелері тек экскреторлық қана емсс, сонымен қатар піллә жасауға немесе оны кальций тұздарымен цементтеуге пайдаланылатын секреттерді шығарып, секреторлық та қызмет атқарады. Ал тура қанатты насекомдарда, барылдақ қоңызы мен өлексе жегіштерде мальпиги түтікшелері ас қорыту ферменті-дипептидазаны бөліп шығарады.
Төменгі ерін бездері алғашқы қанатсыздардың кейбір түрлерінде, мысалы аяқ құйрықтылар мен қылшық құйрықтыларда, мальпипі түтікшелері сияқты экскреторлық қызмет атқарады. Ол бездер бір жұп болып келеді де, бүргелердің бас бөлімінде орналасады және төменгі еріннің түп бөліміне ашылатын екеуіне ортақ жалғыз каналы болады.
Майлы дененің мальпиги түтікшелері мен төменгі ерін бездерінен айырмашылығы экскреттерді сыртқа шығармай, кристалдар түрінде қор ретінде жинайды. Экскреттер не өмір бойы майлы денеде қалып қояды, немесе қор жиналғаннан соң бүргелердің личинкасы қуыршақтанар кезде мальпиги түтікшелері арқылы денеден шығарылады.
Секреция-организмге қажетті заттардың, яғни секреттердің шығу процесі. Секреттерді экзокрин деп атайтын әр түрлі бездер шығарады. Оларға жоғарыда қаралып кеткен ас қорыту ферменттерін бөліп шығаратын сілекей бездері мен ортаңғы ішектің бездері, сонымен қатар денені механикалық зақымданудан қорғайтын заттарды (балауыз, лак, жібек) бөліп шығаратын бездер жатады.
Кейбір бездер басқа жанауарларға химиялық жолмен әсер ететін телергон деп аталатын активті заттарды бөліп шығарады. Олар жануарлардың басқа түрлеріне әсер ететін гетеротелергон және өз түрінің басқаларына әсср ететін гомотелергон немесе феромон деп аталатын екі топқа бөлінеді.
Гетеротелергондарға ара уы сияқты бүргелердің жауынан қорғану үшін кажетті және реплент деп аталатын өткір иісті және басқа шошытушы заттар жатады. Бұған бомбылаушы қоңыздардың қауіп туған кезде азот қышқылы мен азот тотығынан бөлініп ауада шу және азғана түтін шығара қопарылыс беретін секреті мысал бола алады.
Феромонның бірнеше түрлері кездеседі. Жинау феромоны қорек көздерін пайдаланар кезде немесе шағылысу үшін орын іздегенде насекомдарды (қандалалардың, тура қанаттылардың, қабық жемірі қоңыздарының) бір жерге шоғырлануын қамтамасыз етеді. Қорқытқыш немесе қорғану фсромоны — шағатын жарғақ қанаттыларда, бітелерде,. термиттерде, жыныс бездерінің жетілуін бақылаушы феромон-жұмысшы араларда, аналық насекомды шығару феромоны араларда және басқа топтанып тіршілік ететін насекомдарда болады.
Феромондардың практикалық маңызы зор. Әсіресе жыныс феромоны немесе жыныс аттрактанты жақсы зерттелген. Олар өтс аз мөлшерде, бірақ басқа жынысты насекомды өзіне тарта алатындай дәрежеде балінеді. Мысалы, бір ұрғашы бүргелердің беретін секреті одан ондаған, кейде жүздеген метр қашықтықта орналасқан сол түрдің еркектерін өзіне тартып жинау үшін жеткілікті. Феромондардың кейбіреулері синтезделіп алынған және олар зиянды бүргелердің жекелеген түрлерімен күресу және олардың сан мөлшерін есепке алу үшін пайдаланылады.
Инкреция-өткізгіш түтікшелері жоқ эндокриндік бездердің секреттерінің тікелей бірден қанға өту процесі. Ондай сскреттерді гормондар деп атайды. Олар қан мен дененің барлық бөлімдеріне таралып, зат алмасу процесі мен бүргелердің дамуын реттейді. Әсіресе, бас миының нейросекретор клеткалары, алдыңғы көкірек немесе проторокаль бездері және «жатқан денелер» (прилежащие) деп аталатын 3 жұп без өте жақсы дамыған.
Мидың нейросекретор клеткалары эндокрин бездерінің әрекетін күшейтетін активті гормон бөледі. Бұл гормонның бөлінуі тоқталса насекомдардмң личинкалары мен қуыршақтары дамуын тоқтатып, диапаузаға кетеді.
Алдыңғы кеуде немесе проторокаль бездері алдыдғы кеуде ганглиясының, яғни құрсақ нерв жүйесінің бүйір жақтарында орналасқан. Бұл бездер бүргелердің личинкалары мен қуыршақтарында болады да, личинканың түлеуіне және метоморфозына (түрленіп өзгеруіне) жағдай жасайды және диапауза күйінен шығаратын, түлеу гормонын немесе экдизон деп аталатын гормонды бөліп шығарады. Экдизон арнайы без емес, ол әр түрлі насекомдарға әсер ете алады. Кристалл түрінде бөлінеді.
«Жатқан денелер»— дөңгелек пішінді бездер мидың арт жағында өңеш үстінде орналасады да ювениль немесе неотенин гормонын бөліп шығарады. Ювениль гормоны клеткалар мен тканьдардың жіктеліп, дифференциалануына жол бермей, личинканың ересек насекомға айналуына кедергі келтіреді, яғни менаморфоздың ингибиторы болып саналады. Бұл гормон қанға оқтын-оқтын қосылып тұрады, осыған байланысты экдизон мен ювениль гормонының арасында баланс өзгереді де бүргелер түлейді. Личинканың даму кезеңінің соңында ювениль гормонының мөлшері кілт азаяды да менаморфоз процесі жүреді. Осы кезде организмде гормонның концентрация көтерілу салдарынан, мысалы жасанды инъекция кезінде личинка бірнеше рет қосымша түлеп, денесі шамадан тыс ұлғайып кетеді. Ювениль гормонының атқаратын басқа қызметтеріне мыналар жатады: репродуктивті даму процестеріне жағдай жасау, әсіресе ұрғашы бүргелердің жыныс безінде сары уыздың түзілуін және менаморфоздан кейін еркек бүргелердің қосалқы жыныс бездерінің дамуын, нағында, ал шекшек пен шілделікте олар алдыңғы аяқтың жіліншік бөлігінде орналасқан.
Насекомдарда көру мүшелері жақсы жетілген. Тек өмір бойы жер астын немесе үңгірді мекендейтін насекомдарда ғана көз болмайды немесе ол дамымаған. Насекомдарда көздің 2 түрі бар: күрделі және қарапайым көз. Күрделі немесе фасетті көздер бастың екі жағына орналасқан. Олар көптеген көру элементтерінен — омматидтерден, немесе фасеттерден тұрады. Олардың саны өте көп. Мысалы, үй шыбынының кезіндегі омматидтердің саны 400, ал инелікте әуелі 28000 жетеді. Омматидтер екі жағы дөңес линза пішінді мөлдір хрусталиктен немесе қасаң қабықтан және оның астында жатқан хрустальды конустан тұрады. Бұлар бірігіп біртұтас оптика жүйесін құрады. Конустың астында жарық сәулесін қабылдайтын тор орналасқан. Тордың клеткалары мидын көру төмпешіктері мен нерв талшықтары арқылы жалғасады. Омматидтердің әрқайсысын пигмент клеткалары қоршап жатады.
Күндіз ғана активті тіршілік ететін, сондықтан күндізгі насекомдар деп аталатын түрлерде пигмент клеткалары омматидтерді бірінен-бірін мүлде бөліп тұрады. Осыған байланысты олар тек тура тікелей түсетін сәулені ғана қабылдай алады. Ымырт және түн насекомдарының көздері мейлінше жақсы жетілген және олар жарықтың азды-көпті дәрежеде өзгеруін сезе алады, яғни аккомодацияға қабілеттілігі бар. Олардың оптикалық бөлігі сезгіш бөліктен едәуір қашықта тұратындықтан ымырт кезінде омматидтің торына тікелей келетін сәулелерді ғана емес, сонымен қатар көрші омматидтерден шыққан қиғаш сәулелерді де көреді. Мұның өзі жарық нәтижелігінің күшеюіне мүмкіндік туғызады. Жарық күшті болған кезде пигмент омматидтің бойымен жылжып орын ауыстыра бастайды да, күндізгі бүргелердің көзі сияқты оны басқа омматидтен бөліп тастайды. Осындай реакцияның жылдамдығы мысалы, алманың жемір көбелегінде шамамен бір сағатқа тең; швед шыбынын көгілдір реңді жасыл түс жақсы тартады; аралардың гүлді көру қабілеттілігі спектрдың қысқа толқынды бөлігіне қарай жақындаған және олар спектрдың қызғылт-сары учаскесін нашар ажыратады, бірақ оның есесіне адам көзі қабылдай алмайтын, ультракүлгін түсті учаскелерді жақсы көре алады.
Қарапайым көздер. Әдетте қарапайым көз үшеу болады: біреуі маңдайда, қалған екеуі маңдайдың екі жағына және жоғарылау бастың төбе бөліміне орналасады. Кейбір насекомдарда қарапайым көз дамымаған. Көбінесе алардың ортаңғысы жоғалып кеткен, кейде ортаңғысы сақталады да екі шеткісі жоқ болады. Кабыршақ қанаттылар мен қос қанаттылардың көпшілігінде қарапайым көздер біржола болмайды.
Қарапайым көздің күрделі көз омматидтерінен айырмашылығы оның орталық бөлімінде көптеген сезім элементтері болады және олар көру төмпешігінен емес, мидың алдыңғы бөлігінің орталық учаскесінен нервтеледі. Қарапайым көздердің қандай қызмет атқаратыны туралы мағлұмат әлі жеткіліксіз. Кейбір жорамалдар бойынша олар жарық түсу қарқынының құбылмалы жағдайларында көрудің өте тұрақтылығын қамтамасыз өте отырып, жарық нашарлаған кезде күрделі көздердің реакциясын күшейтеді немесе жарық күші жоғарылаған кезде оны тежейді, сөйтіп күрделі көздердің қызметін реттеуге қатысады.
Насекомдар өздерінің нерв жүйесі мен сезім мүшелерінің жақсы дамуына байланысты сыртқы ортадан келетін алуан түрлі сигналдарды қабылдайды, және сол сигналдарға мақсатқа сай қимылдардың жиынтығымен (тұқым қуалау әрекеттерін қоса) жауап қайтарады. Организмнің реакциясының осындай жиынтығын тіршілік әрекеті деп атайды. Тіршілік әрскеті тек сыртқы тітіркендіргіштермен ғана емес, сонымен қатар организмнің физиологиялық күйі (аштық, жыныс мүшелерінің жетілуі және т. б.) арқылы да анықталады. Тіршілік әрекеттің негізіне рефлекс, яғни тітіркенуге жауап қайтару реакциеясы жатады. Тіршілік әрекеттің ең қарапайым көрінісі шартсыз рефлекстерге негізделген, ал шартты рефлекстер жоғарғы нерв әрекетінің элементтері болып саналады.
Шартсыз рефлекстер туа пайда болып, тұқым қуалайды. Тіршілік әрекеттің қарапайым түріне танатоза күйі мысал болады: жеміс ағашын кенеттен сілкіген кезде қимылдау процесінің рефлекторлық тежелуі байқалады да насекомдар бұтақтан жерге құлап, біраз уақыт қимылсыз жатып қалады. Тіршілік әрекеттің күрделірек түріне таксистер мен инетинктер жатады. Таксистер — тітіркендіргіштің әсерінен туатын әртүрлі рефлекторлық қимылдар. Оларды тітіркендіргіштің аттарына сәйкес термотаксис (жылу), фототаксис (жарық), гидротаксис (ылғал), хемотаксис (химиялық тітіркендіргіш) деп атайды. Таксистер бүргелердің қимылы қалай қарай (тітіркендіргішкс қарай немесе оған қарама-қарсы жаққа қарай) бағытталуына байланысты ұнамды және ұнамсыз болуы мүмкін.
Инетинктер іштен туа пайда болған күрделі рефлекстер болып саналады. Бүргелердің тіршілігі үшін, әсіресе жеке бүргелердің және түрдің күллі популяциясының тірі қалуы үшін олардың маңызы зор. Инетинкт алғаш қарағанда мақсатқа сай, саналы әрскет болар деген ұғым туғызады. Мысалға, аралардың бүкіл әрекетін — ұяшықтар жасауын, бал жинауын, личинкаларын асырауын, үйір құруын және тағы басқа әрекеттерін саналы қадамға жатқызуға болады.
Сфекс деген жабайы араның ұрғашысы құрбан бүргелердің (шек-шектің немесе шілделіктің) құрсақ нерв тізбегіндегі бірнеше ганглияларды шанышқысымен түйреп жансыздандырады да, мұртшасына жармаса, ініне сүйреп түсіріп, жұмыртқасын тек сол бүргелердің ауыз мүшелері (жақтары) жетпейтін дене бөлігіне немесе құрсағының ұшына ғана салады. Жұмыртқадан шыққан ара личинкасы тірі, бірақ шалажансар насекоммен қоректеніп, жетілуін сол інде аяқтайды.
Алайда, егер рефлекторлық әрекеттердің осы тізбегіндегі элементтердің біреуін алып тастаса (мысалы, шегірткенің мұртшаларын қырқып тастаса), онда ара қажет нәрсесін таба алмай құрбанын тастап ұшып кетеді. Саналы организм жансызданған олжаның аяғынан немесе қанатынан ұстап, бұл жағдайдан шығу амалын тапқан болар еді. Бірақ, дәл осы жағдайда мұртшалардың қырқылуы тітіркендіргіштердің біреуін шығарып тастаумен тең болды да, рефлекс тізбегі ыдырап кетті.
Сөйтіп, инетинктер, тіпті ең күрделі дегендерінің өзі, шартсыз рефлекстің тізбегі болып саналады. Бұл тізбектегі әрбір алдыңғы рефлекс келесі рефлекстің пайда болуына себепші. Инетинктер жеке насекомдарды үйретуге байланысты емес, түрдің эволюция процесінде үнемі жаттығу нәтижесінде ұрпақтан ұрпаққа беріліп дағдыға айналады.
Шартты рефлекстер жануарлардың жоғарғы нерв әрекеттерінің элементтері болып саналады. Шартсыз рефлекстерден айырмашылығы — олар жеке организмнің тіршілік еткен кезеңі ішінде қалыптасады. Сөйтіп уақытша қалыптасқан әрекет сипатында болады. Шартты рефлекс кем дегенде екі тітіркендіргіштің, шартсыз (мысалы, қорек затты) және шартты (иіс, дыбыс және т. б.) рефлекстердің, үйлесімді әсер етуімен қалыптасады. Екі тітіркендіргіштің біріккен әрекеттерінің нәтижесінде нерв жүйесінің әр түрлі орталықтарының арасында уақытша байланыс пайда болады да, организм белгілі бір уақыт ішінде тек бір ғана шартты тітіркендіргішке жауап қайтарады. Алайда, оны шартсыз рефлекспен күшейтіп тұру онша ұзаққа созылмаса, онда орталық нерв жүйесіндегі уақытша байланыс бұзылады да, шартты рефлекс сөніп қалады.
Насекомдарда шартты рефлекстерді жасауға болатындығы тәжірибе (эксперимент) жүзінде дәлелденген. Мысалы, егер түсі көк шаршы пішінді қағаз кесінділерінің (шартты тітіркендіргіш) үстінес қойылған шыны тостағаншадағы қант сиропын (шартсыз тітіркендіргіш) араларға бірнеше рет берсе, онда олар алдағы уақытта осы қағаз кесінділерін басқа түстілерінің арасынан (әуелі олардың орнын жиі-жиі ауыстырып тұрса да) көп қиналмай-ақ, оңай тауып алады. Осындай нәтижені ішіне аралар ажырата алатындай шамада хош иісті немесе иіссіз заттар құйылған пробиркаларды пайдаланып та алуға болады. Араларды жаттықтыру осы принципке негізделген.
Бүргелердің тіршілігінде (әсіресе ара, құмырсқа сияқты қауымдық насекомдарда) шартты рефлекторлық әрекеттің елеулі маңызы бар. Мысалы, асыранды аралар уақытша пайда болған байланыстың арқасында қорек көзіне (гүлді өсімдіктер көп жерге), омарта орналасқан жерге апаратын жолды және нектардың ең көп бөлінетін мерзімін және т. б. ұмытпай есінде сақтайды.
Бүргелердің тіршілік әрекетінің ерекшеліктерін білудің тек теориялық емес, сонымен қатар практикалық маңызы да зор. Мысалы, жеміс бағының зиянкестері — бізтұмсық қоңыздармен күрес тәсілдерінің бірі болып саналатын ағашты сілку тәсілі ксйбір бүргелердің (әсіресе, қоңыздардың) танатоза күйіне көше алатын қабілетіне негізделген. Күздік көбелектерді ашыған сірненің көмегімен ұстап жинау ұнамды хемомтаксисті пайдалануға, ал күйе көбелектерін үркіту үшін нафталинді немесе адамды қан сорғыш насекомдардан қорғау үшін регленттерді қолдану ұнамсыз хемотаксисті пайдалануға негізделген. ЬІмыртта немесе түнде ғана шығатын насекомдарды есепке алу үшін қолданылатын жасанды жарық көзімен жабдықталған әр түрлі ұстағыштар, ұнамды таксиске негізделген.
Насекомдарда шартты рефлексті қалыптастыру қабілеті практикада пайдаланылады. Мысалы, өсімдіктердің айқас тозаңдануын жақсарту мақсатымен араларды дақылдардың, әсіресе, жоңышқа сияқты-аралар нашар баратын өсімдік иісіне жатгықтыру тәсілі ұсынылады. Осы мақсат үшін гүлдің табиғи нектарын ғана емес, сонымен қатар аз мөлшерде қант сиропына қосылған оның эссенция түріндегі синтетикалық түрлері де пайдаланылады.
Көбею мүшелері. Бүргелердің барлығы дерлік дара жынысты организмдер. Гермафродитизм бүргелердің тек аздаған түрлерінде (мысалы, термиттердің ұясында тіршілік ететін шыбындар мен кокцидиялардың кейбірсулерінде) ғана байқалады. Көпшілік жағдайда сыртқы құрылысы жағынан еркек бүргелер мен ұрғашы бүргелердің арасында айырмашылық аз немесе мүлде болмайды. Бұл жағдайда оларды бір-бірінен сыртқы жыныс мүшелері арқылы ғана ажыратуға болады. Сонымен қатар насекомдарда анық көрінетін жыныс диморфизмі жиі кездеседі. Ондай бүргелердің еркегін ұрғашысынаы жақсы дамыған мұртшалары (мысалы, зауза қоңыздарында, бұйра көбелек пен жібек көбелек тұқымдастарының өкілдерінде), тез құрылысы (араларда), ауыз аппаратының бөлімшелері (бұғы қоңызда), церкилері (айыр құйрықтарда), тері қосалқылары (мүйізтұмсық қоңызда) арқылм ажыратуға болады. Сонымен қатар еркек бүргелердің түсі ақшыл болады және қимылы жылдам келеді. Жыныс диморфизмі әсіресе желпуіш қанаттылардың өкілдерінде (еркегінің қанаттары жақсы жетілген, ұрғашысы қанатсыз және дене пішіні құрт тәрізді), кокцидтердің көптеген түрлерінде және көбелектердің кейбіреулерінде (қысқы мұрт көбелегінде, жұпсыз көбелекте және т. б.) өте айқын білінеді.
Ұрғашы бүргелердің көбею мүшелеріне 1 жұп аналық, жұп және жұпсыз жұмыртқа өткізгіш, бір жұп қосалқы без және кейбір насекомдарда кездесетін тұқым қабылдағыш жатады. Аналық бездері жұмыртқа түтікшелерінсн тұрады, онда жұмыртқа клеткалары қалыптасады. Жұмыртқа түтікшелерінің саны әр түрлі: кейбір қоңыздар мен көбелектерде 4-8 жұп, бал арасында 220 жұпқа дейін, ал термиттерде 12000 және одан да көп. Жұмыртқа түтікшелері көбінесе өзара қосылып, бірнеше тармақ құрады да, жұптыжұмыртқа өткізгіштерінің біреуіне қосылады.
Жұптас жұмыртқа өткізгіштер өзара қосылып, жыныс тесігі арқылы сыртқа ашылатын жұпсыз жұмыртқа өткізгіш құрады. Жұпсыз ұрық-өткізгішке көбінесе тұқым қабылдағыштың жіңішкерек келген жанама тармағы қосылады (шыбындардың кейбір түрлерінде 2-3 ұрық қабылдағыш болады). Ұрық қабылдағыш немесе сперматика еркек идескомның шағылысу кезінде бөлінетін сперматозоидтарын сақтау қызметін атқарады. Сперматозоидтарды сақтау кейде 4-5 жылға созылады (мысалы, бал арасында сондай). Жұмыртқаның ұрықтануы жұпсыз жұмыртқа өткізгіштсн өтіп бара жатқан кезінде орындалады. Осы кезде сперматозоидтар тұқым қабылдағыштан шығады да жұмыртқаны ұрықтандырады. Көбінесе жұпсыз жұмыртқа өткізгіш кеңейіп, қапшық тәрізді мүше-қынапқа айналады. Жұпсыз жұмыртқа өткізгішке қосалқы бездердің жанама тармағы ашылады.
Ұрғашы бүргелердің қосалқы бездері әр түрлі қызмет атқарады. Олар жұмыртқаны субстратқа жабыстыру үшін (көбелекте және басқа көптеген насекомдарда), жұмыртқа пілләсі-оотека (тарақан мен дәуітте) немесе күбірше (шегірткеде) жасау үшін пайдаланылатын секреттерді бөліп шығарады. Ал адамды және басқа жанауарларды шағатын жарғақ қанаттыларда олар улы бездердің қызметін атқарады.
Еркек бүргелердің өсіп-өну мүшелеріне жұптас аталық безі, жұптас тұқым жолы, жұпсыз тұқым шашқыш канал, қосалқы жыныс бездері және копулятивті мүше жатады. Аталық бездердің пішіні әр түрлі: шоқтанған, бөлшекті, диск тәрізді бұралған иір болып келеді де ішінде сперматозоидтар қалыптасатын тұқым түтіктерінсн немесе фолликулалардан тұрады. Тұқым түтіктері жұптасқан тұқым жолына қосылады, көбінесе олардың ұшы кеңейіп, тұқым көпіршіктеріне айналады. Сперма – сыртқа шығар алдында сонда жиналады да шағылысу кезінде тұқым шашқыш каналға түседі. Одан соң тұқым шашқыш канал сперманы копулятивті мүше арқылы итеріп сыртқа шығарады.
Еркек бүргелердің қосалқы бездерінің саны 1-3 болады. Ал тарақанда олар оншақты түтікшеден тұратын бір бума шоғыр түрінде. Қосалқы бездер тұқым шашқыш каналға қосылады. Олардың секреті шағылысу кезінде сперманы сыртқы әсерлерден қорғайды (мысалы, араларда). Кейбір насекомдарда қосалқы бездердің секреті ерекше бір капсул жасап, сперма порциясын қапшықтайды. Ондай капсулды сперматофор деп атайды. Шағылысу кезінде еркек бүргелер сперматофорды ұрғашы бүргелердің жыныс тесігінс енгізіп жібереді немесе оған жабыстырып қояды; бұдан кейін сперматозоидтар спсрматофордан — шығып ұрғашы бүргелердің жыныс жолына етеді. Сперматофорлық ұрықтану тура қанаттыларда, дәуіттерде және кейбір қоңыздарда байқалады.

2.4. Бүргелердің дамуы, көбеюі және тіршілік циклі

Бүргелердің жеке басының дамып жетілуін немесе бүргелер онтогенезін, екі кезеңге бөлуге болады: бірінші кезеңі жұмыртқа ішінде даму, немесе эмбриондық даму және екінші кезеңі жұмыртқадан шыққаннан кейінгі даму немесе постэмбриондық даму.
Эмбриондық даму. Бүргелердің көпшілігі жұмыртка салады. Ұрықтың дамуы және личинканың жұмыртқадан шыққаннан кейінгі дамып жетілуі сыртқы ортада өтеді. Сонымен қатар тірідей туатын насекомдар да кездеседі. Мұндай жағдайда ұрықтың дамуы ұрғашы бүргелердің ішінде өтеді де, личинкасын тірідей туады (мысалы, бітелер және тарақандардың, кокцидтердің, трипсілердің, қоңыздардың, шыбындардың кейбір түрлері).
Жұмыртқаның құрылысы. Бүргелер жұмыртқасының сыртқы қабығын хорион деп атайды. Хорион аналық бездің жұмыртқа түтіктерінің немесе фолликуланың эпитель клеткаларынан бөлініп шығатын заттардан пайда болады. Сондықтан оның үстінде эпитель клеткаларының белгісі (ізі) болып саналатын мүсіндік бейнелер орналасқан. Хорионның астында нағыз қабық немесс уызқабық жатады. Хорион пайда болар кезде микропилс деп аталатын тесік қалады. Жұмыртқа ұрықтанар кезде сперматозоидтар осы тесік арқылы ішке енеді.
Жұмыртқа түрлері және оларды салу сипаты. Жұмыртқаның үлкен-кішілігі және сыртқы пішіні алуан түрлі. Өсімдік бітелері мен трипсілердің, кейбір ұсақ жарғақ қанаттылардың жұмыртқаларының ұзындығы 0,02-0,03 мм ғана болса, ірі шегірткелердікі 8-10 мм жетеді. Пішіні сопақша (қоңыздар мен көбелектердің көпшілігінде), созылыңқы сопақша (шегіртке мен шекшекте), жартылай шар тәрізді (түн көбелектерінде), кеспек тәрізді, (қандалалардың кейбіреулерінде), шөлмек тәрізді (ақ көбелектерде) т. с. с. түрде болады. Кейбір бүргелердің (мысалы, алтын көзділердің, хальцидтердің, жапырақ бүргелерінің) жұмыртқалары ұзын немесе қысқа сабақшалы болады.
Хорионның құрылымы (жұмыртқаның үстіңгі қабығы) әр түрлі: тегіс, уақ әжімді, қатпарланған терең әжімді, бойлық қабырғалы немесе көлденең қабырғалы болады. Мысалы, ақ көбелектерде хорионның үстіңгі қабырғалары ірі, көлденең қабырғалары ұсақ болса, түн көбелектерінде — радиальды қабырғалар болады.
Хорион көбінесе бір түсті, кейде ала-құла, әр түсті болады. Ол көбінесе ұрықтың даму барысында немесе паразиттердің (жұмыртқа жегіштердің) әсерінсн өзгеріп тұрады. Бүргелердің түрлерін жұмыртқа фазасы бойынша анықтағанда жұмыртқа салу сипаты, яғни жұмыртқа салу тәсілі, оның пішіні және субстратта орналасу тәртібі есепке алынады. Мысалы, капуста және шалқам ақ көбелектері жұмыртқаларын өсімдік жапырағының ашық бетіне салады. Бірақ жұмыртқаларды орналастыру тәртібі өзгеше болады. Капуста ақ көбелегі жұмыртқаларын тобымен (200 шамасына дейін) орналастырса, шалқам ақ көбелегі жекелеп орналастырады. Жұпсыз көбелектің ұрғашысы жұмыртқалағаң кезде құрсағындағы жүн тәрізді ұзын қабыршақтар жұмыртқа тобының үстіне жабысып қалады да, оны киіз жамылғы тәрізді бүркеп жатады. Ал шегіртке бірнеше ондаған жұмыртқаларын жерді тесіп топыраққа салады, сол кезде қосалқы жыныс безінен бөлінген секрет топырақ түйіршіктерімен қосылып сыртқы қатты қабыққа-күбіршеге айналады.
Ұрықтың дамуы. Эмбриондық даму жұмыртқаның бөлшектенуі және жас эдролардың пайда болуымен басталады. Бүргелердің жұмыртқасында сары уыз өте көп, сондықтан ядроның бөлшектенуі үстіртін жүреді. Пайда болған жас ядролар цитоплазманың аз ғана бөлігімен бірге жұмыртқаның шетіне ығысады да сары уыздың жиынтығын қоршайды. Сөйтіп, клеткалардың тұтас қабаты-бластодерма пайда болады. Келешек ұрпақтың құрсақ жағында жуандау келген ұрық тілімі қалыптасады. Келешекте соның есебінен бүргелердің ұрығы дамып жетіледі. Ұрық жапырақшаларының пайда болу барысында ұрық тілімінің сыртқы жапырақшасы-эктодерма шеткі жағынан ұрық тілімінің жан-жағынан қаулап үстіне қарай үдей өседі де екі қабатты қатпар құрады. Ал ұрық тілімі сары уыздың ішіне қарай біраз батыңқырайды. Жайыла өскен қатпардың шеттері бір-бірімен түседі де біржола қосылып кетеді. Сөйтіп, ұрық екі қабатты бола бастайды. Сыртқы қабат ұйыма (сероза) қабық, ал ішкі қабық амнион деп аталады. Аминонмен дамып келе жатқан ұрықтың арасында қорғаныш және қоректік маңызы бар, сұйық зат толы қуыс пайда болады. Сөйтіп, ұйыма қабық пен амнион жұмыртқаны ортаның қолайсыз жағдайының әсерінен жақсы қорғайды. Сондықтан да жұмыртқа фазасы бүргелердің басқа даму фазаларымен салыстығанда инсектидидтерге өте төзімді болады.
Ұрық жапырақшаларының түзілуімен бүргелердің ішкі құрылымының негіздері қалыптаса бастайды. Эктодермадан дененің сыртқы тері жамылғысы түзіледі. Одан соң эктодерманың ішке қарай ойыса жиырылуы арқасында екі жақ полюсте алдыңғы және артқы ішектердің бастамалары — ауыз және аналь тесіктері, трахея мен нерв жүйесінің бастамалары пайда болады. Ішкі ұрық жапырақшасынан ортаңғы ішектің эпителиясы, ортаңғы ұрық жапырақшасынан, яғни мезодермадан, бұлшық еттер, майлы дене, тарқақан тамыры және жыныс бездерінің қабы түзіледі.
Личинкаға айналған ұрық жұмыртқаның ішін түгел толтырып, қимылдай бастайды және трахеяны ауамен толтырып, амниоттық сұйықтықты жұтады. Сөйтіп, өзінің дене аумағын ұлғайтады. Одан кейін ұрық қабықтарынан босанады да, хорионды жарып сыртқа шығады.
Бүргелердің эмбриондық дамуы көбінесе қоршаған ортаның температурасына байланысты 2-10 күнге, кейде 2-3 жетіге созылады. Ал кейбір насекомдар (мысалы, шегіртке) дамуын уақытша тоқтатқан кезде, яғни эмбрионалдық диапауза кезінде, оның жұмыртқа фазасы ! 6-9 айға дейін созылуы мүмкін.
Постэмбриондық даму. Бүргелердің постомбриондық даму кезеңі личинканың жұмыртқадан шыққан кезінен басталады. Дамудың бүл кезеңі дененің жай ғана өсіп ұлғаюы ғана емес, ол организмнің бір фазадан келесі екінші фазаға, одан үшіншісіне көшіп жетілуі. Жеке дамудың мұндай түрін менаморфоз, немесе түрленіп даму деп атайды.
Метаморфоздың түрлері. Постэмбриондық дамудың сипатына сәйкес менаморфоздың 2 түрі болады: шала түрлену және толық түрлену. Шала түрленуде насекомдар даму процесінде үш фазадан өтеді: жұмыртқа фазасы, личинка фазасы және ересек бүргелер немесе имаго фазасы. Шала түрлену тура қанаттыларға, қандалаларға, тең қанаттыларға, трипсілерге және т. б. тән. Бүргелердің толық түрленіп даму циклінде тағы бір фаза — қуыршақ фазасы қосылады, яғни олар 4 фазадан өтеді: жұмыртқа фазасы, личинка фазасы, қуыршақ фазасы және имаго фазасы. Толық түрлену қоңыздарға, тор қанаттыларға, көбелектерге, жарғақ қанаттыларға және басқаларға тән.
Кейбір насекомдарда метаморфоздың осы негізгі 2 түрінен басқа өзгерген түрлері кездеседі. Метаморфоздың бірінші типінің өзгерген түрлеріне — оңайланған және күрделенген шала түрлену, ал екінші типінің өзгерген түріне күрделенген түрлену немесе мейлінше толық түрлену жатады.
Оңайланған шала түрлену, яғни гипоморфоз, жоғарғы сатыдағы бүргелердің эволюция процесінде қанаттарын жоғалтқан, осыған сәйкес қайта қанатсызданғандар деп аталатындарға тән. Олар — биттер, түбіт жемірлері, тура қанаттылар мен қандалалардың кейбір түрлері және басқалар. Қанаттары жоқ болғандықтан олардың ересектерін личинкаларынан ажырату өте қиын. Оларды тек мынадай ғана сыртқы белгілеріне қарап ажыратады: ересектеріне қарағанда личинкалардың дене аумағы, кішірек, түсі ақшыл, мұртша бунақтарының саны азырақ болады.
Күрделенген шала түрленуде, немесе гиперморфозда личинка нашар қимылдайды немесе ол тыныштық күйде болады. Мұндай жағдайда личинканы нимфа немесе жалған піллә, кейде тіпті қуыршақ, деп те атайды. Бұл дұрыс емсс, шынында ол қанаттарының бастамасы бар және ересек насекомға ұқсас есейіп қалған личинка. Шала түрленудің мұндай түрі, яғни гиперморфоз трипсілерде, алеуродидтерде және кокцидтердің еркегінде байқалады. Күрделенген (мейлінше) толық түрлену, немесе гиперменаморфоз кезінде личинкалардың, кейде қуыршақтардың даму циклінде бірнеше түрлі өзгерістер пайда болады. Мысалы, алакүлік қоңызының жұмыртқасынан өте жылдам қимылдайтын, активті түрде таралуға немссе ұшатын наскомдардың денесіне жабысып таралуға жақсы бейімделген, триунглин деп аталатын личинка шығады. Түлегеннен кейін риунглин кәдімгі нашар қимылдайтын құрт тәрізді личинкаға айналады. Гиперменаморфоз алакүлік қоңыздарынан басқа желпуіш қанаттыларда, ызылдақ шыбындарда және тор қанаттылардың кейбір түрлерінде де байқалады.
Алғашқы қанатсыз насекомдарға метаморфоздың алғашқы 2 түрі, гипоморфоз бен гиперморфоз тән. Олардың метаморфозы кезіндегі личинканың және ересек бүргелердің түлеуі барысында құрсақтың соңғы бунақтары біртіндеп көбейеді.
Личинкалардың типтері. Метаморфоз кезіндегі ерекшелік личинкалардың дене құрылысында да байқалады. Шала түрлену жолымен дамитын насекомдар личинкаларының сыртқы пішіні ересек насекомдарға өте ұқсас. Олардың да күрделі көздері бар. Ауыз мүшелерінің, мұртшаларының, аяқтарының типтері, тіршілік ету әрекеттері ересек насекомдардікіндей. Айырмашылығы — олардың денесі кішірек келеді, қанаттары және жыныс мүшелері жетілмеген. Имаго фазасына өте ұқсас болғандықтан бұл топқа жататын бүргелердің личинкаларын алғашқы личинкалар, немесе имаго тәрізді личинкалар деп атайды.
Толық түрленіп дамитын насекомдар личинкаларының құрылымы ересек насекомдарға ұқсамайды. Мысалы, «жұлдызқұрты» деп аталатын көбелектің личинкасы көбелектен, құрт тәрізді қоңыздың личинкасы қоңыздан мүлде өзгеше. Бұл бүргелердің личинкаларында күрделі көздер, қанат бастамалары болмайды, көпшілік жағдайларда олардың ауыз мүшелері де ересек насекомдардікінен өзгеше болады. Кейбіреулерінің личинкаларында құрсақаяқтар және жібек немесе ермек жіптерін беретін бездер бар.
Осы жоғарыда айтылғандарға байланысты толық түрленіп дамитын бүргелердің личинкаларын имаго тәрізді емес личинкалар деп атайды.
Имаго тәрізді емес личинкалар комподео тәрізді, құрт тәрізді және жұлдызқұрт тәрізді болып 3 типке бөлінеді.
Бірінші типке жататын личинкалардың басы прогнатикалық жақсы жетілген 3 жұп аяғы бар, түсі көбінесе қара-қоңыр болады. Олар сыртқы құрылымы комподео туысының (алғашқы қанатсыздар класс тармағына жататын) ересектерінс өте ұқсас болады. Сондықтан оларды камподео тәрізді личинкалар деп атайды. Олардың қылшық басқан тері қабығы едәуір қатайған және денесінің артқы жағында бунақталған қосалқылары болады. Бұл типке барылдақ қоңыз, сүңгуір қоңыз, алтын көзділер сияқты, жыртқыш бүргелердің личинкалары жатады.
Құрт тәрізді личинкалардың дене пішіні құрттарға өте ұқсас. Олар 3 топқа бөлінеді, бірінші топқа жататын личинкалардың басы және көкірек аяқтары жақсы жетілген (мысалы, тақта мұрттылар, жапырақ жемірлері, мүйізділер деп аталатын және басқа қоңыздардың личинкалары). Екінші топқа жататын личинкалардың да басы жақсы жетілген, бірақ аяқтары болмайды (мысалы, бізтұмсықтылар, түтік орағыштар, қабық жемірлері деп- аталатын қоңыздардың, ара мен құмырсқаның личинкалары үшінші топқа жататын личинкалардың айқын көрінетін басы және көкірек аяқтары болмайды (шыбындардың личинкалары).
Жұлдызқұрт тәрізді личинкалардын жақсы жетілген басы, 3 жұп көкірек аяқтары және 2-8 жұпқа дейін құрсақ аяқтары (жалған аяқтар) болады. Құрсақ аяқтарының санына байланысты бұлардың өзін 2 топқа бөледі. Бірінші топқа жататындарда құрсақ аяқтарының саны 2-5 жұп (көбелектің жүлдызқұрттары), ал екінші топқа жататындарда 6-8 жұп (егеушілердің жалған жұлдызқұрттары) болады.
Бүргелердің негізгі тіршілік құбылыстары (қарқынды қоректенуі, денесінің өсіп-ұлғаюы және дамуы) личинка фазасында орындалады. Мысалы, осы фазада тұт көбелегінің денесі 5,75 мм шамасынан (1 жастағы жұлдызқұртта) 72,22 мм шамасына дейін (5 жастағы жұлдызқұртта), яғни 23,8 есе ұзарады да, массасы (салмағы) 9126 есе артады. Личииканың денесі оқтын-оқтын ұлғайып отырады. Себебі, дененің өте ұлғайып кетуіне сыртқы скелет болып саналатын тері жамылғы мүмкіндік бермейді. Сондықтан личинка өсіп-жетілу кезінде оқтын-оқтын түлейді. Түлеуі кезінде жаңа кутикула пайда болады да (осы кезде оның көлемі бұрынғысынан 25% ұлғаяды), ескі кутикула тері қабық немесе экзувия түрінде жарылып түсіп отырады.
Даму кезінде личинка бірнеше рет түлейді: көпшілік насекомдарда личинка 3-5 рет түлейді, ал кейбіреулерінде (мысалы, біркүндіктер мен көктемдіктерде) 25-30 ретке дейін түлейді. Бірінші түлеу мен екінші түлеудің аралығын «жас» деп атайды. Жастың саны түлеудің санына сәйкес, яғни түлеген сайын бір жас қосылып отырады. Жастың саны әрбір түр үшін тұрақты. Кейбір жағдайда келешекте ұрғашы насекомға айналатын личинка еркек насекомға айналатын личинкадан бір рет көбірек түлейді де бір жас артық жасайды (тура қанаттылардың кейбіреулері, қабыршақ қанаттылардың көпшілігі және басқалар).
Личинкалардың даму ұзақтығы да бүргелердің қандай түрге жататындығына байланысты әр түрлі болады: бітелердің личинкасының дамуы 5-6 күнге, шыртылдақ қоңыздар мен зауза қоңыздардікі 3-5 жылға және әуелі солтүстік америкалық шырылдауық цикаданың кейбір түрлерінікі 13-17 жылға созылады. Жеткілікті түрде қоректенбеген және басқа қолайсыз жағдайларға душар болған личинкалар көбірек түлеп, ұзағырақ дамиды. Қанат бастамасы жақсы жетілген шала түрлену жолымен дамитын насекомдардын жоғарғы жастағы личинкасын көпшілік жағдайда нимфа деп атайды. Кейбір бүргелердің тіршілігі суда өтетін личинкаларын (біркүндіктердің, инеліктердің, көремдіктердің) сонымен қатар имаго тәрізді, бірақ тек личинкаға ғана тән провизорлық мүшелері (трахейлы желбезек, жақсы жетілген астыңғы ерін, ескекаяқ т. с. с.) бар личинканы наяда деп атайды.
Қуыршақтың типтері. Қуыршақ фазасы тек толық түрлену жолымен дамитын насекомдарға ғана тән. Өсуі аяқталған соң, ең соңғы жастағы: личинка қоректенуін тоқтатып тыныштық күйге көшеді, одан соң ақырғы рет түлеп, қуыршаққа айналады.
Сырттай қарағанда қуыршақ әлі де ересек насекомға ұқсамайды. Бірақ қуыршақта да күрделі көз, мұртша, ауыз мүшелері, қанат бастамасы сияқты ересек насекомға тән бірқатар белгілер пайда болады. Бүргелердің көптеген түрлерінің личинкалары қуыршаққа айналар алдында өз денесін пілләмен орайды. Кейбір көбелектердің (тұт көбелегі, емен көбелегі) пілләсі табиғи жібек және чесуча (тығыз жібек мата) алуға пайдаланылады. Кейде жібек жібі құм ұнтағын – ұсақ қабыршақтарды, өсімдік қоқымдарын шырмап біріктіреді де оның ішінде личинка тіршілік етіп, қуыршаққа айналар кезде құндақша жасайды. Кейбір қоңыздар мең тор қанатты бүргелердің личинкасы пілләні мальпиги түтікшелерінен бөлінетін заттардан жасайды. Піллә қуыршақты сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан қорғайды. Топырақ арасында қуыршаққа айналатын бүргелердің личинкасы жасайтын жер бесік пен ұя қуысы да осы мақсат үшін қажет.
Бүргелердің қуыршақтарын, сыртқы құрылысындағы ерекшеліктеріне қарап, ашық қуыршақ, жабық қуыршақ, жасырын қуыршақ деп аталатын негізгі 3 түрге бөледі.
Ашық қуыршақта ересск насекомға тән имагинальдық (мүшелер) мұртша, ауыз аппаратының бөліктері (қанат бастамасы, аяқ), денеге аздап қана жанасып бос орналасады. Мұндай қуыршақ қоңыздарға, тор қанаттылар мен жарғақ қанаттыларға, шыбын мен көбелектің бірқатар түрлеріне тән.
Жабық қуыршақта личинканын ең соңғы түлеуі кезінде бөлінетін сұйық заттар (секрет) қатайып мөлдір қабыққа айналады да, күллі денені барлық қосалқы мүшелерімен қоса тұтастыра жауып тұрады. Осының нәтижесінде бүргелердің имагинальдық қосалқы мүшелері мен аяғы, әдетте сыртынан жақсы көрінеді де, қуыршақ денесінс жабыса жанасып орналасады. Жабық қуыршақ барлық көбелектерге (тісті күйе көбелегінсн басқа), қос қанатты бүргелердің ұзын мұрттылар және тура тігісті қысқа мұрттылар деп аталатын отряд тармақтарының өкілдеріне және кейбір қоңыздарға (кокцинеллидтерге) тән. Көбелектің осы типті қуыршағында конус немесе цилиндр тәрізді көбінесе ілгектер және басқа өсінділермен жабдықталған кремастер деп аталатын қосалқысы болады. Ол XI құрсақ бунағының қалдығы болып саналады. Қос қанаттылардың жабық қуыршағының құрсақ соны моқал немесе тік шауып тастағандай болып көрінеді.
Жасырын қуыршақ сыртынан қарағанда бунақтарының ізі зорға білінетін және ешқандай қосалқысы жоқ кеспек немесс жұмыртқа тәрізді болады. Қуыршақтың тері жамылғыш ең соңғы жастағы личинканың мейлінше қатайып түлемей қалған терісі (экзувий) болып саналады. Сол қабықтың ішінде кәдімгі ашық қуыршақ жатады. Демек, қуыршақтың, қабығы пілләнің ролін атқарады. Сондықтан мұндай қуыршақты жалған піллә немесе пупарий деп атайды. Жасырын қуыршақ жоғарғы сатылы, яғни дөңгелек тігісті шыбындарда кездеседі.
Қуыршақ кезінде бүргелер қоректенбейді, тыныштық күйде болады. Бірақ бұл тыныштық салыстырмалы ғана, себебі қуыршақтың денесінде организмнің қайта құрылу процесі қарқынды жүріп жатады. Бұдан басқа личинкасы суда тіршілік ететін (маса, жылғалық) бүргелердің қуыршағы жақсы жүзе алады, ал түйе торқанаттың қуыршағы лнчинкадан кем жүгірмейді.
Қуыршақтың даму ұзақтығы барлық насекомдарда бірдей емес: 5-10 күннен (шыбынның кейбір түрлері) бірнеше айға дейін (зауза қоңызы) созылады. Дамудың соңғы кезінде қуыршақ қара-қоңырланып, қимылы қарқындай түседі. Одан соң тері қабы жарылады да ересек бүргелер (имаго) сыртқа шығады.
Метаморфоз кезіндегі ішкі өзгеру. Бүргелердің менаморфозы кезінде тек сыртқы өзгсру ғана емес, сонымен қатар ішкі өзгеру де қоса жүреді. Мұнда эндокриндік жүйе үлкен роль атқарады. Организмнің қайта құрылу дәрежесі метаморфоздың типіне байланысты әр түрлі. Шала түрленіп дамуда ішкі өзгерістер бірте-бірте пайда болады және имаго фазасына өтерде личинканың организмі негізінен қайта құрылмайды, себебі личинканың бірқатар мүшелері (көзі, мұртшасы, аяғы және басқалары), айтарлықтай өзгеріске ұшырамай, имаго фазасында сол қалпында сақталады.
Толық түрленіп дамитын насекомдар личинкасының дене құрылысы және тіршілік ету жағдайы ересек насекомға ұқсамайды. Сондықтан имаго фазасына етуде олардың тек сыртқы мүшелері ғана емес, сонымен қатар ішкі мүшелері мен тканьдері де негізінен қайта құрылады. Мұндай қайта құрылу негізінен қуыршақ фазасында өтеді және бірінен соң бірі келетін гистолиз және гистогенез деп аталатын екі құбылыстан тұрады.
Гистолиз процесінде личинкалық мүшелер ыдырайды, сонымен қатар гемоциттер организм тканінс енеді. Жорамал бойынша, гемоциттер тек клеткаларды құртатын фагоциттер ғана емес, сонымен қатар қандағы ферменттердің көмегімен тканьда химиялық өзгерістердің жүруін де қамтамасыз етеді. Гистолиз әсіресе личинканың сыртқы тері қабығына, бұлшық еттеріне, ішегінс, жібек бездеріне және майлы денеге күшті әсер- етіп, нерв және қан айналу жүйелерінің гистологиялық өзгеруіне онша көп әсер етпейді. Гистолиз процесі негізінде қуыршақ фазасында жүреді, бірақ оның басталуы соңғы жастағы лннинканың ақырғы кезеңінде байқалады. Ондай личинка қоректенуін және қозғалысын тоқтатады, көлемі кішірейеді және әуелі ерекше, «қуыршақ алды» деп аталатын фазаға көшеді.
Гистогенез — жаңа мүшелер мен тканьдердің құрылу процесі. Құрылыс көздерінс гистолиз кезінде пайда болган гемолимфадағы еріген заттар және имагинальдық бастамалар, яғни дифференцияланбаған активті клеткалар жатады. Имагинальдық мүшелердің бастамалары личинканың алғашқы даму кезінде-ақ пайда бола бастайды да әрекетсіз күйде қала береді. Бірақ олардың ішінде кейбіреулері личинканың өсуіне қарай ұлғая түседі. Мысалы, көбелектің қанаттарының бастамасы жұлдызқұрттың терісінің астында ішке қарай жиырылған имаганальдық диск түрінде болады да, жұлдызқұрт түлеген сайын оның көлемі ұлғая түседі, бірақ сырт жағынан білінбейді. Имагинальдық дискалардың басқалары ересек бүргелердің ауыз мүшелерінің, аяқтарының, мұрттарының бастамасын береді.
Ересек бүргелердің дамуы. Қуыршақтың тері қабығын жарып шыққан бүргелер біраз уақыт өткен соң қанатын жаза бастайды, тері қабығы тығызданып, түсі де өзгереді, сөйтіп толық қалыптасқан ересек бүргелер пайда болады. Бұл фазада (алғашқы қанатсыздар мен біркүндіктерді елемегенде) бүргелер түлемейді, сондықтан өсе де алмайды, оның негізгі қызметі өсіп-өніп көбею жәнс белгілі бір учаскеде таралып, соны мекендеу.
Тек аздаған бүргелердің ғана имаго фазасына көшкен кезде жыныс бездері толық жетілген болады. Бұл жағдайда олардың ауыз аппараты жетілмеген күйде болады да қорсктік затты қабылдап алмайды (біркүндіктер, жібек көбелектерінің кейбіреулері, оқыра шыбыны және басқалар). Ондай бүргелердің ересектері бір күн немесе бірнеше сағат қана өмір сүреді. Осы мерзім ішінде олар шағылысып, жұмыртқаларын салып үлгереді.
Көпшілік жағдайда ересек фазаға кешкен кезде бүргелердің жыныс бездері пісіп жетілмеген күйде болады. Сондықтан олар қалыпты түрде көбею үшін қоректенуді керек етеді. Кейде бүргелердің жыныс бездерінің пісіп жетілуі оның сыртқы құрылысының өзгеруімен қосарлана жүреді: аналық бездің пісіп-жетілуіне байланысты ұрғашы бүргелердің құрсағы ұлғаяды, түсі өзгереді және басқа белгілер пайда болады. Мысалы, шөл шегірткесінің жыныс бездері пісіп-жетілмегендері қызғылт, ал жыныс бездері пісіп-жетілгендері ашық сары түсті болады; шаршы гүлділер қандаласының жыныс бездері піскен кезде денесінде қара пигмент көбейеді.
Ересек бүргелердің жыныс өнімі пісіп жетілуі үшін қажет болатын қоректенуді қосымша қоректену дейді. Қосымша қоректену имагинальдық фазасында ауыз аппараты жақсы дамыған және сол фазада қыстайтын насекомдар үшін өте қажет (мысалы, бізтұмсық қоңыздар, жапырақ жемірлері, қандаланың көптеген түрлері). Осы аталған бүргелер топтары өкілдерінің әсіресе көктемде көп зиян келтіретіні осыған байланысты.
Ең соңғы жастағы личинка (немесе гусеница) және қуыршақ фазасында қыстайтын насекомдар үшін (егер личинка кезінде олар қоректік заттармен жеткілікті түрде қамтамасыз етілген болса) қосымша қоректенудің айтарлықтай қажеті болмауы да мүмкін. Мысалы, массасы 30 мг-нан асатын қуыршақтан шыққан шалғын көбелегі көктемде қосымша қоректенбей-ақ жұмыртқалай береді.
Көбею жолдары. Бүргелердің көпшілігі шағылысып ұрықтану жолымен көбейеді, яғни бұл процеске екі жыныс бірдей қатысады. Мұндай кебеюді гамогенетикалық көбею дейді. Насекомдарда партеногенетикалық көбею немесе ұрықтанбаған жұмыртқадан көбею тәсілі де кең таралған. Партеногенез — түрдің жылдық даму циклінде алатын үлесіне байланысты тұрақты, циклді және факультативті немесе кездейсоқ (анда-санда) болуы мүмкін. Ұрықтанбаған ұрғашы насекомнан туатын ұрпақтың жынысына байланысты партеногенездің бірнеше типтері кездеседі. Ұрықтанбаған жұмыртқадан тек еркек жынысты ұрпақ шықса, ондай партеногенезді арреноток (грек тілінде арренок-еркек, токос-туу), егер ұрғашы ерпақ шықса-телиток (телис-ұрғашы), ал еркек және ұрғашы ұрпақ шықса-амиток (амис екеуін де туу) деп атайды.
Тұрақты партеногенездің арреноток типі бірлесіп тіршілік ететін насекомдарға тән. Мысалы, араның ұрықтанбаған жұмыртқасынан әрқашанда еркек, ұрықтанғандарынан ұрғашы ара шығады. Телиток бірлесіп тіршілік етпейтін насекомдарда кездеседі. Мысалы, трипстердің, сымырлардың, егеушілердің көптеген түрлерінің, ал шаншарлардың кейбір түрлерінің еркектері болмайды. Олар тек партеногенез жолымен ғана көбейеді және олардың ұрықтанбаған жұмыртқасынан ұрғашы бүргелер ғана шығады. Циклдік партеногенез бүргелердің кейбір топтарының жылдық циклінде гамогенетикалық және партеногенетикалық көбеюдің дұрыс кезектесіп тұруымен байланысты. Мысалы, бітелердің ұрғашылары күзде ұрықтанған жұмыртқаларды салады. Олардан көктемде партеногенетикалық ұрғашы насекомдар шығады. Жазғы маусымның аяқ кезінде «жыныс тасымалдаушы» деп аталатын партоногенетикалық ұрғашы бүргелер амфиток жолымен еркек және ұрғашы ұрпақтарды береді. Одан соң олар шағылысады да, ұрғашылары ұрықтанған жұмыртқалар салады. Циклдік партеногенез өсімдік бітелерімен қатар жаңғақ түзушілерде, құмытылардың кейбір түрлерінде және басқа насекомдарда кездеседі. Циклді партоногенездің педогенез және полиэмбриония деп аталатын ерскше формалары болады.
Педогенез немесе жастай көбею, личинка фазасы кезінде партеногенетикалық көбею. Мысалы, құмыты тұқымдасына жататын шыбындардың кейбіреулері ұрықтанғаң ірі жұмыртқалар салады. Олардан шыққан личинкалардың әрқайсысының жұмыртқа бездерінде 7-30 дейін жақсы жетілген жұмыртқалар болады. Ол жұмыртқалардан шыққан личинкалар алғашында ана личинканың ішінде қоректенеді. Одан соң сыртқа шығып, педогенетикалық личинкалардың келесі ұрпағын береді. Күзде немесе қолайсыз жағдай туған кезде личинкалар қуыршақтанады да, олардан еркек және ұрғашы – насекомдар шығады. Сөйтіп, партеногенез гамогенезбен алмасады. Педогенсз құмытылардан басқа қодыздар мен қандалалардың кейбір түрлерінде де кездеседі.
Полиэмбриония немесе көпұрықты көбею деп жұмыртқа фазасында көбеюді атайды. Мысалы, паразиттік тіршілік ететін жарғақ қанаттылардың көпшілігінің құрбандарының (алма күйесінің жұлдызқұрттарының) денесіндегі жұмыртқаларының ішінде күрделі қайта құрылу жолымен түзілген ондаған жұмыртқадан тұратын ұзын тізбек пайда болады. Тізбектегі әр жұмыртқадан бір личинка шығады да олар қуыршаққа айналады, одан соң ересек насекомдарға айналады: Мұндай жолмен көбейетін бүргелердің жұмыртқалары өте ұсақ және қоректік затқа сары уызға кедей болады. Бұған қарамастан дамып келе жатқан ұрық қоректік заттарды жеткілікті түрде құрбандарының ішкі мүшелерінен алады.
Факультативті немесе кездейсоқ партоногенез әдетте гамогенетикалық жолмен көбейетін кейбір көбелектерде (мысалы, жұпсыз көбелек) байқалады. Ерекше қолайсыз жағдайға душар болған кезде олар партеногенетикалық жолмен көбеюге кіріседі. Осыған сүйене отырып, жібек көбелегінің жыныстарын (еркек және ұрғашыларының сан мөлшерін) реттеу тәсілі жүзеге асырылуда. Бұл мәселенің жібек шаруашылығы үшін елеулі маңызы бар.
Жалпы алғанда бүргелердің тіршілігі үшін партеногенез маңызды роль атқарады. Партеногенездің, әсіресе оның модификациясы полиэмбриония мен педогенездің арқасында түрдің көбею мүмкіндігі жағарылайды,-қолайсыз жағдайда олардың тірі қалу мүмкіндігі артады.
Бүргелердің жылдық және жалпы тіршілік циклі. Бүргелердің жұмыртқа фазасынан (ал тірі туса личинкадан) бастап, жыныс өнімі пісіп жетілген ересек насекомға дейінгі даму циклін ұрпақ немесе генерация деп атайды. Әр түрлі бүргелердің жеке бір генерациясының даму ұзақтығы бірдей болмау себебінен олардың бір жыл ішінде беретін генерацияларының саны да әр түрлі болады. Осыған байланысты насекомдарды поливольтинді генерациялы топ, моновольтинді генерациялы топ және көпжылдық генерациялы топ деген үш топқа бөледі.
Поливольтинді түрлер (полис көп, вольто-шеңбер) бір жылдың ішінде бірнеше генерация беріп үлгереді. Бұл топқа жылына 10-15 генерация беретін бітелер, 2-5 генерация беретін гессендік шыбындар және шведтік шыбындар, 2-3 генерация беретін жоңышқа қандаласы және тағы басқалар жатады.
Моновольтинді түрлер (монос-бір) жылына тек бір ғана генерация береді. Оларға шегіртке, бүрге қоңыздар, бізтұмсық қоңыздар, бақашық қандалалар және т. б. жатады.
Көпжылдық генерациялы түрлердің бір генерациясының дамуы үшін бір жыл жеткіліксіз. Бұл топқа 2 жылда бір генерация беретін астық қоңыздары, дамуы 3-5 жылға созылатын шыртылдақ қоңыздар, заузалар т. б. жатады.
Сөйтіп, бүргелердің жалпы тіршілік ету ұзақтығы оның жылдық даму цикліне тура келуі тек моновольтинді түрлерде ғана байқалады. Поливольтинді түрлердің тіршілік циклі бір жылдан қысқа, ал көпжылдық генерациялы насекомдардікі бір жылдан ұзақ, әуелі бірнешс жылға созылады. Әр түрдің тек өзіне ғана тән жылдық циклі болады. Сондықтан бүргелердің жалпы тірщілік циклі мен жылдық даму циклін білудің маңызы өте зор. Әсіресе зиянкестерге қарсы күрес шараларын ұйымдастыру үшін өте қажет.
Бітелердің жылдық даму циклінің ерекшеліктері. Бітелердің жылдық даму циклі өте күрделі болады. Ол айқын білінетін полиморфизмге, яғни партоногенетикалық ұрпақ пен гамогенетикалық ұрпақтың және тірі туу мен жұмыртқа салудың кезектесуіне, сонымен қатар көптеген түрлерінің қоректік өсімдіктерін алмастыруына, осыған байланысты миграция жасауына байланысты болады.
Қоректік өсімдіктерімен қарым-қатынасына байланысты бітелер бір үйлік, әр үйлік, анолоциклді (толық циклсіз) болып 3 топқа бөлінеді. Бір үйлік, немесс миграция жасамайтын бітелер өзара туыстас бір немесе бірнеше өсімдіктерді мекендейді. Соларда қыстап шығады. Келесі жылы көктемнен бастап солармен қоректеніп өсіп-өнеді. Ал әр үйлі немесе миграция жасайтын бітелер алғаш ие-өсімдіктерде (кебінесе ағаш, бұталарда) қыстап, көктемде екінші өсімдіктерге көбінесе шөп тектес өсімдіктерге қоныс аударады да жаздық маусымның аяқ кезінде қайтадан алғашқы ие-өсімдікке кешеді. Кейбір себептермен миграция жасайтын түрлердің алғашқы ие-өсімдігі болмай қалса, онда олар екінші реттік ие-өсімдікте тек партоногенетикалық жолмен ғана көбейе береді. Ондай түрлер толық циклсіз (анолоциклді) болып қалыптасады. Себебі бірінші ие-өсімдікте өтетін гамо-генетикалық көбею қатардан шығып қалады.
Бір үйлі бітелердің, әсіресе алманың жасыл бітесінің жылдық даму циклі мынадай түрде қалыптасады. Ұрықтанған жұмыртқалар алма, алмұрт, шетен және басқа раушан гүлділер тұқымдасына жататын ағаш-бұта өсімдіктерінде қыстайды. Көктемде ол жұмыртқалардан қанатсыз «негіз қалаушы» (основательницы) деп аталатын ұрғашы бітелер шығадыда олардың әрқайсысы 40-шақты личинкадан туады.
Екінші және одан кейінгі ұрпақтардың да ұрғашылары қанатсыз болады да, партеногенетикалық жолмен тірі личинкаларды туады. Үшінші және одан кейінгі ұрпақтардың арасынан қанатсыздармен қатар қоныс аударушылар (расселительницы) деп аталатын қанатты ұрғашы бітелер пайда болады. Олар ең жақын орналасқан қоректік өсімдіктерге (алма, алмұрт және т. б.) ұшып барып, сонда тірі туу жолымен көбейіп, бітелердің жаңа колонияларын құрады. Күзде личинкалардан «жынысты» (полоноски) ұрғашы бітелер пайда болады. Олардан туған личинкалар қанатсыз ұрғашы, қанатты және қанатсыз еркек бітелерге айналады. Шағылысқаннан кейін ұрғашы бітелер қоректік өсімдіктерінің, мысалы алма ағашының бұтағында қыстап шығатын жұмыртқалар салады.
Әр үйлі бітелердің, мысалы темекі немесе шабдал бітесінің дамуы күрделірек болады. Ұрықтанған жұмыртқалар алғашқы өсімдіктердің, яғни шабдал мен алхорының кейбір түрлерінің бұтағында қыстайды. Көктемде сол жұмыртқалардан негіз салушы қанатсыз ұрғашы бітелер, одан сон партеногенетикалық екі ұрпақ шығады. Сонда екінші ұрпақта қанатты біте аздап қана кездеседі де шабдалдың жапырағымен қоректенуін соза береді, ал үшінші ұрпақта олардың барлығы қанатты бітелерге айналады. Қанатты бітелер жаздың бас кезінде шабдалыдан кетеді де қоректік өсімдіктерінің шөп тектес түрлеріне (картоп, томат, қант қызылшасы және тағы басқалар) кешеді. Ол өсімдіктерде қанатсыз партеногенетикалық ұрғашы бітелердің бірнеше (кейде 16 дейін) ұрпағы өсіп-өніп жетіледі. Жазғы маусымның аяқ кезінде шөп тектес ие-өсімдіктерде қанаты бар жынысты ұрғашы бітелер пайда болады да шабдалыға ұшып барып, еркек және ұрғашы бітелерді туады. Даму циклі шағылысумен, одан соң ұрықтанған жұмыртқа салумен аяқталады. Анолоциклді көбейетін насекомдарға алманың қанды бітесі мысал болады. Оның личинкалары алма ағашының тамыры мен діңінде қыстап шығады. Көктемде олар ағаштың бұтақ орналасқан жоғары жағына көтеріліп, партелогенетикалық ұрғашы бітелерге айналады. Олар өте өсімтал-жылына көптеген генерация беріп көбейеді. Мысалы, Қырымда 17 генерацияға дейін береді. Күзде бітелердің колониясында ұрғашыларымен қатар еркектері де болады. Шағылысудан кейін ұрғашы бітелердің әрқайсысы бір ғана жұмыртқа салады. Бірақ көктемде одан шыққан личинка алма ағашында қоректене алмай өліп қалады. Алманың қанды бітесінің отаны — Солтүстік Америка, онда ол кәдімгі миграция жасаушы түр болып саналады. Оның жұмыртқалары америкалық шегіршін ағашында қыстайды. Көктемде сол ағашта партеногенетикалық жолмен көбейіп 2-3 ұрпақ береді де одан кейін алма ағашына көшеді.
Диапауза. Бүргелердің жылдық циклінің ішінде организмнің белсенді әрскет жасауына мүмкіндік болмайтын немесе оның қажеті жоқ ұзаққа созылатын маусымдық кезеңдер кездеседі. Ауа ылғалдылығы өте құбылмалы тропикалық және субтроликалық аудандарды мекен дейтін түрлер үшін ондай кезең құрғақ маусым, ал солтүстік және оңтүстік жарты шарды, яғни қоңыржай климатты зоналарды мекендейтін түрлер үшін қыс айлары болып саналады. Осындай қолайсыз, кезендерде организм өзінің жинаған қор затын үнемдеп жұмсау үшін өсу және даму процсстерін кенеттен баяулатуға мәжбүр болады. Насскомдардың және басқа омыртқасыз жануарлардың осындай терең физиологиялық тыныштық қалпында болуын диапауза деп атайды. Диапауза тск қолайсыз кезеңнен өтуді қамтамасыз ететін тіршілік циклінің пассивті элементі ғана болып саналмайды. Сонымен қатар ол белгілі бір зонада түрдің жылдық циклінің тұрақтылығын және өсімдік қоректі бүргелердің фенологиясының қоректік өсімдіктің фенологиясымен және жергілікті климат жағдайымен сәйксс келуін қамтамасыз етеді. Мысалы, алма гүл жемісінің личинкасы алма мен алмұрттың гүл түйінінде қоректенеді де сонда қуыршаққа айналады, ал ересек қоңыз жеміс түйіндерінің артығы төгілген кезде шығады. Егер осы кезде ол өзінің дамуын соза берсе, яғни жұмыртқа салып, одан личинка шықса, онда личинка қажетті қорек затын (гүл түйнегінің аталығы мен аналығын) таба алмай өлген болар еді. Сондықтан қуыршақтан шыққан қоныз алма ағашының жапырағымен қоректенеді де, көп ұзамай диапаузаға кетеді. Сөйтіп, ұрғашы қоңыздар жұмыртқаларын тек келесі жылы көктемде ғана салады. Сондықтан немесе ыстықтан тоқырау жағдайларымен салыстарғанда. диапауза физиологиялық тыныштық қалпының өте терең күйі. Мысалы, суықтан тоқырау төменгі температураның тікелей әсерінсн пайда болады да, температура көтеріліп, ауа райы жылына бастағанда бүргелер тоқыраудан шығып бастапқы қалпына келеді. Ал диапауза ортаның қолайсыз жағдайы туудан бұрын басталады да лезде бітпейді. Бүргелер бұл күйден әдетте басқа факторлардың әсерінен шығады. Мысалы, капуста ақ көбелегінің диапаузаға кеткен қуыршақтарын алу үшін жұлдызқұрттарға қысқа (күзгі) жарық кезеңі (фотопериод) 10-11 күндей әсер ету керек. Бірақ оларды диапаузадан шығару үшін, яғни қуыршақтарды реактивизациялау үшін, ұзын күн жағдайында және дамуы үшін үйлесімді температурада ұстау жеткіліксіз. Оларды жасанды жолмен диапаузадан шығару үшін күзгі-қысқы-көктемгі жағдайларды имитациялау керек. Ол үшін қуыршақтарды белгілі бір уақыт төмендеген жағымды температурада ұстайды.
Диапауза кезінде насекомдар бірқатар ерекшеліктерге ие болады. Дамудың активті фазалары (личинка, имаго) диапаузаға өтер кезде әдетте қоректенуін тоқтатып, тыныштық қалыпқа көшеді. Ал диапауза жұмыртқа фазасына тура келсе, онда ұрықтың дамуы тежеледі. Кейбір түрлердің жарыққа қатысы өзгереді. Мысалы, диапаузаға өтерде пана іздеуді жеңілдетстін жағымсыз фототаксис пайда болады. Организмде кенеттен алмасу процссі бэссндейді. Диапауза кезінде активті кезіндегісіне қарағанда организмнің оттегімен тыныстануы 3-5 есе төмендейді. Зат алмасудың бәсеңдеуі организмнің ұзақ уақыт ішінде энергетикалық ресурстарының экономды жұмсалуын қамтамасыз етеді. Кейбір түрлерде диапауза бірнеше айға, кейде 3-5 жылға созылады.
Диапаузаға кетер алдындағы бүргелердің физиологиялық дайындығы іске асады (күні бұрын қоректенуді тежеу, денеден зат алмасу продуктыларын және артық суды шығару, майлы денеде энергетикалық ресурстардын қорын жинау және тағы басқалар). Зат алмасуды кенет тежеу организмнің қолайсыз жағдайларға, яғни қыс айларының төменгі температурасына, ауа ылғалдылығының төмендеуіне, пестицидтердің әсеріне және басқаларға төзімділігін арттырады.
Диапаузаның бірнеше түрі бар. Көбінесе ол күз, қыс айларында болады. Оны қысқы диапауза деп атайды. Жазғы маусым ыстық және құрғақ болатын аймақта жаздық диапауза, немесе эстивация байқалады. Мысалы, біздің аймақтың көптеген аудандарында гессендік шыбын, 3-5 генерацияның орнына 2 генерация береді. Кейбір бүргелердің , мысалы, қысқы мұр көбелегінің жылдық даму цикліңде диапаузаның жаздық (қуыршақ фазасында) және қыстық (жұмыртқа фазасында) түрлері бірдей кездеседі. Кейбір жағдайларда қысқы диапауза бір жылдан көп мерзімге созылады (мысалы, колорад қоңызында ондай жағдай оқтын-оқтын байқалып тұрады). Диапауза бүргелердің даму сатысының барлығында да болады. Мысалы, бітелер мен шегірткелер және басқаларда диапауза жұмыртқа фазасында өтеді. Личинкалық диапауза долана көбелегінде, жұпсыз көбелекте, алма күйесінде байқалады. Қуыршақ фазасындағы диапауза да кең таралған (капустаның ақ көбелегінде, капустаның қоңыр көбелегінде, капуста және пияз шыбындарында және т. б.) Бүргелердің ересек фазасында имагиналды диапауза кездеседі. Ол жыныс бездері жетілмей тұрғанда немесе әуелі қалыптасқан жұмыртка клеткаларының, ыдырап сорылуы салдарынан пайда болады. Бұл жағдайлардың екеуінде де диапаузаға ұшыраған ұрғашы бүргелердің көбебіне мүмкіндік болмайды. Имангиналдық диапауза бақашық қандалаларға, бізтұмсық қоңыздар мен жапырақ жемірлерінің көпшілігіне және басқа насекомдарға тән.
Бүргелердің тіршілік циклінде міндетті және факультативті диапауза болады. Міндетті немесе облигаттық диапауза моновольтиндік түрлерге тән. Осыған байланысты бүргелер жылына бір ұрпақ беріп дамиды. Диапаузаның болуы сыртқы жағдайға байланысты емесс, ол тұқым қуалау нәтижесінде қалыптасады. Бұл жағдайда орта факторларының бақылау үлесіне тек диапаузаның аяқталу кезеңі ғана немесе организмге белгілі -бір уақыт аралығында жағымды температуралардың төменгілерімен әсер ету арқылы пайда болатын реактивизация ғана тиеді.
Факультативті немесе ерікті диапауза поливольтинді түрлерге тән. Вегетациялық кезеңнің жағдайлары немесе бүргелердің қоректену ерекшеліктері екі немесе одан да көп генерацияның дамуына мүмкіншілік -туғызса, онда моновольтиндік даму тиімсіз болады да түрдің дамуына шек қойылады. Мұндай жағдайларда пайда болуы мен аяқталуы сыртқы жағдайларының бақылауында болатын факультативті диапаузасы бар поливольтиндік даму қалыптасады. Бүргелердің маусымдық дамуының мұндай түрі моновольтиндік дамуға қарағанда тиімді болады да, көбеюдің ең жоғарғы мүмкіншілігін толық пайдалануды қамтамасыз етеді. Сондықтан дамудың бұл түрі насекомдар арасында жиі кездеседі. Ондай түрлердің бірнешс гонерациялары диапаузасыз дами алады. Қолайсыз жағдай жақындаған кезде сыртқы сигналдардың біреуінің әссрінен насекомдар дамуын біраз өзгертіп, қолайсыз кезеңнен аман-есен өту үшін физиологиялық дайындыққа көшеді.
Қолайсыз жағдайлардың жақындап қалғандығы туралы хабар беру қызметін атқаратын факторларға күн ұзақтығының өзгеруі, орта температурасының төмендеуі және қоректік заттардың сапасының нашарлауы жатады. Осы факторлардың ішінде өзінің тұрақтылығы және астрономиялық дәлдігі жағынан ең сенімдісі фотопериодтық, яғни күн ұзақтығының өзгеруі, оның өзгеруінен пайда болған реакцияны фотопериодтық реакция деп атайды. Факультативті диапаузаға ұшырайтын иасскомдар күннің ұзақтығы 14-17 сағатқа созылатын (жергілікті жердің географиялық ендігіне байланысты) жаз айларында үзіліссіз дамиды да, күн ұзақтығы белгілі бір аумалы, өлшемнен төмен түскен кезде қысқы диапаузаға кетеді.
Бүргелердің дамуы үшін қолайсыз болатын күзгі-қысқы жағдайлардын басталып келе жатқандығы белгісін ауа райының температурасы мен қоректік заттар сапасының өзгеруі де бере алады. Бірақ бұл өзгерістер тек маусымның ауысуына ғана емес, сонымен қатар ауа райының құбылмалы жағдайларына (бұлыңғыр немесе жарқыраған күн), ал тамақтың сапасы өсімдіктің түр немесе жас (жас немесе кәрі) ерекшеліктеріне де байланысты болады. Сондықтан тамақ пен температураның әсері әдетте тек фотопериодтық өзгеруімен бірге, анықтап айтқанда, жарық кезеңінің ауыспалы өлшеміне жақындаған кезде білінеді. Бұл жағдайда ортаның температурасы мен тамақтың сапасы диапаузаның дамуын тездетеді немесе тежейді. Мысалы, Ленинград облысында (Осмоловский, Бондаренко, 1980), поливольтиндік насекомдар мен кенелердің көпшілігі 17 сағаттық фотопериодта диапаузаға кетеді. Орта температурасы 14-15 С дейін төмендегенде немесе тамақтың сапасы кенет нашарлаған кезде популяцияның жарым-жартысы тәулік ішіндегі жарық ұзақтығы 17,5—18 сағатқа жеткенде диапаузаға кете бастайды. Ал температура 20-22 С-қа көтерілген кезде немесе вегетативтік өсуі тоқталмаған өсімдіктермен (әдетте бір жылдық) қоректенгенде полуляцияның бірқатар бөлігінің диапаузаға кетуі тежеледі де, 16,5-16 сағаттық жарықта байқала бастайды.
Кейде егер температура жоғары болса, онда әуелі қысқа күн жағдайында да насекомдар диапаузаға көшпеуі мүмкін. Бұл оқиға әсіресе бітелер мен өрмекші кенелер сияқты тіршілік циклі қысқа организмдерге тән. Фотопериодтық әсерді әдетте бүргелердің диапаузаға кетер алдындағы даму фазасы жақсы сезеді. Мысалы, қуыршақ фазасында диапаузаға кететін капустаның қоңыр және ақ көбелектерінің өте сезімтал болатын фазасы олардың жоғарғы жастағы жұлдызқұрттары.
Насекомдарда фотопериодтық реакция тым жеткіліксіз жарық күшінде де (1-5, кейде 10 лк-қа дейін) толық байқалады. Бұл ерекшелік бүргелердің сыртқы ортаға бейімделушілігінен туады. Себебі бұл жағдайда фотопериодтық реакция жарықтың күндізгі кездейсоқ өзгеруіне (аздап бұлттану, өсімдіктердің көлеңкелеуі және т. б.) тәуелсіз болады. Организм үшін фотопериодқа сезімталдық айдың жарық күшінен жоғары болуы қажет. Ай толған кезде жер бетіне түсетін максималды жарық күші 0,25 лк аспайды, ал шашырағап ай жарығы одан да аз болады да, жоғарыда көрсетілген сезімталдықта ол бүргелердің фотопериодтық реакциясына әсер ете алмайды.
Насекомдарды қысқы диапаузадан шығару үшін, яғни олардың организмің реактивизациялау үшін, белгілі бір уақыт аралығында жағымды температураның төменгісімен (1-7 С) әсер ету керек. Бұл кезеңнің ұзақтығы түр ерекшелігінес және бір түр прпуляциясының зоналдық және географиялық ерекшеліктеріне де байланысты болады. Белгілі бір территорияда жағымды температураның күзгі-қысқы кезеңде төмендеуі неғұрлым ұзақ болса, бүргелердің немесе басқа организмдердің сол жерді мекендейтін популяциясының реактливзациялау кезеңі де соғұрлым ұзарады. Мысалы, Н. В. Бондаренконың (1980) мәліметі бойынша Кембридж жағдайында (Англия) қызыл жеміс кенесінің қысқы диапаузадағы жұмыртқаларын реактивизациялау үшін оларды 1-7°С температурада 200 күн ұстау керек болса, Ленинград облысының жағдайында 105-115 күн жеткілікті болады. Бұл ерекшеліктердің бейімдеушілік маңызы бар екендігі даусыз. Реактивизация кезеңі тым қысқа болса, күзгі жағымды температуралардың әсерінен диапауза уағынан бұрын аяқталады да организм қысқы аяздардың әсерінсн өліп қалады.
Насекомдар дамуының фенологиялық календары. Ауыл шаруашылық дақылдарының зиянкестерімен ойдағыдай күресу үшін олардың тек жылдық циклін ғана емес, сонымен қоса жекелеген фазаларының шығуы мен дамуының календарлық күндерін және сол күндердің табиғи құбылыстардың басқа түрлерімен (өсімдіктің гүлденуі, жеміс беруі, температураның тұрақты түрде көтерілуі немесе төмендеуі, жауын-шашынның болуы және т. б.) байланысын білу керек. Жүйелі түрде жүргізілген бақылау жұмыстары бүргелердің тіршілігіндегі жыл сайын қайталанатын нақтылы жағдайларды, яғни түрдің фенологиясын анықтауды қамтамасыз етеді. Фенологиялық бақылаудың нәтижесін ең қысқа және көрнекі етіп жазу, графикалық, схема түрінде тіркеу. Оны фенологиялық календарь деп атайды. Схема мына төмендегі календарлық шарбақ түрінде беріледі. Онда әр ай 3 декадаға немесе пентадаларға (бес күндіктерге) бөлінеді.
Бүргелердің жеке фазаларының дамуы туралы мағлұматтар календарлық шарбақтың тиісті графаларына шартты белгілер түрінде беріледі.

Қортынды

Жануарлардың табиғаттағы және адам өміріндегі маңызы ете зор және алуан түрлі.