Ауксинге ұқсас өсімдік өсуін үдеткіштер

КІРІСПЕ … … … … … … … … … … … … … … … … … ..
… … … … … … … … … … … …3
1 Фитогормондарға жалпы
түсінік … … … … … … … … … … … … … … … … … ..
…4
2 Өсімдіктің өсуін эндогендік реттеуіштер.
Ауксинге ұқсас өсімдік өсуін
үдеткіштер … … … … … … . … … … … … … … … 5
2.1
Ауксиндер … … … … … … .. … … … … … … … … … .
… … … … … … … … .6
2.2
Гиббереллиндер … … … … … … … … … … … … … … … .
… … … … … … .12
2.3
Цитокининдер … … … … … … … … … … … … … … … .
… … … … … … … .17
2.4 Абсциз
қышқылы … … … … … … … … … … … … … … … … .
… … … … ..20
2.5 Этилендер
… … … … … … … … … … … … … … … … … … .
… … … … … …22
3 Өсімдіктің өсуін реттеуіштерді өсімдік шаруашылығында қолданудың
теориялық
негіздері … … … … … … .. … … … … … … … … … … ..
… … … … … … … 25
3.1 Фитогормондардың
маңызы … … … … … … … . … … … … … … … … … .27
ҚОРЫТЫНДЫ
… … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..
… … … … … … .29
ПАЙДАЛАНҒАН ӘДЕБИЕТ
ТІЗІМІ … … … … … … … … … … … … … … … … …30

КІРІСПЕ

Кейбір өсуді реттеуші заттар организмнің өзінде түзіледі, сондықтан
оларды фитогормондар дейді. Оларға ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер,
абсциз қышқылы (АБҚ) жатады. Өсу процесіне әсер ететін химиялық жасанды
қосылыстарды өсуді реттеуші химиялық заттар деп атайды. Өсімдіктің өсуі
кезіндегі клетканың созылу фазасы физологиялық активті қосылыстар —
ауксиндер қатынасында өтеді. 1939 жылы Н.Г.Холодныйдың зерттеу жұмысының
нәтижесінде колеоптиль ұшында өсуге өсер ететін зат бар екендігін анықтап,
оны ауксин деп атайды. Ауксиндер тамыр ұшына да жиналады, ол қышқыл
формуласы — С18Н3205. Ауксиндер химиялық табиғаты жағынан индолил — 3 —
сірке қышқылы. Өсімдіктерде ол триптофан амин қышқылынан түзіледі. Бұдан
алдымен индолилпирожүзім қышқылы пайда болад.
Кейін келе жүгері тұқымының ұрық бөлімінде ауксинге ұқсас қосылыс
табылып, оны ауксин б деп атайды (формуласы С18Н30О4). Жақын жылдары зең
саңырауқұлақтар денесінен гетероауксин (С10Н9О2К) табылды, оны 3 — индолил
сірке қышқылы (ИСҚ) деп те атайды. Ауксиндер сабақ пен тамыр ұшында
синтезделіп, морфологиялық жоғарғы мүшелерден өсуші мүшелерге келеді.
Өсімдік тозаңында да ауксин көп кездеседі. Ауксиндердің химиялық құрамы
анықталғандықтан, қазір оны қолдан синтездейді. Ауксиндермен өндеу
нәтижесінде өсімдіктің эмбриональды ұлпаларының өсуі, тамыр байлауы
ұлғаяды, өсімдіктің гүлдеу мерзімі бұрын басталады.

1 Фитогормондарға жалпы түсінік

Фитогормондар — өсімдіктің өсу процестері арнаулы заттардың әсерімен
реттеліп отырады. Олар өсуді ретттеуші заттар деп аталады.
Олар 10−11 М – ге дейін жететін төмен концентрацияда болса да, өсімдікке
үлкен физиологиялық және морфологиялық әсер істей алады.
Өсімдіктің әртүрлі бөліктерінде өндірілетін, және өсімдіктің басқа
бөліктеріне тасымалданатын химиялық қосылыстар тек кішкентай концентрацияда
ғана әсерлі және ферменттерге қарағанда төмен спецификациямен ерекшеленеді.
Бұл гормондарды танитын жасушалардың әртүрлі жұмыс жасау жағдайымен
түсіндіріледі. Фитогормондардың әсері басқа сыртқы және ішкі факторлармен
де анықталады.
Жалпы классификацияда гормондарды 5 басты топтарға бөледі. Әртүрлі
өсімдіктердің гормондары әртүрлі болып келеді, сондықтан оларды өсімдікке
тигізетін физиологиялық әсері мен химиялық құрамы бойынша топталған. Соған
қоса кейбір физиологиялық белсенді гормондар ешбір топқа жатпайды. Әр топ
өзіне гормондармен бірге ингибиторларды жатқызады. Көпшілік жағдайда
фитогормондардың басым бөлігі ингибиторлармен жұптасып жұмыс жасайды.
Кейбір өсуді реттеуші заттар организмнің өзінде түзіледі, сондықтан оларды
фитогормондар дейді. Оларға ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер, абсциз
қышқылы (АБҚ) жатады. Өсу процесіне әсер ететін химиялық жасанды
қосылыстарды өсуді реттеуші химиялық заттар деп атайды. Өсімдіктің өсуі
кезіндегі клетканың созылу фазасы физологиялық активті қосылыстар —
ауксиндер қатынасында өтеді.

2 Өсімдіктің өсуін эндогендік реттеуіштер
Ауксинге ұқсас өсімдік өсуін үдеткіштер

Табиғи фитогормондардан басқа жасанды өсу заттары да белгілі,
химиялық жолмен синтезделген бұл заттар іс жүзінде кеңінен қолданылады.
Ауыл шарушылығында олар өсімдіктердің гүлденуін, тамыр шығаруын,
жемістердің жетілуін реттеу үшін қолданылады.Жамбасбұршақ, маш, ноқат,
томат, жүзім өсімдіктерінің тамыр өсіруіне абсциз қышқылы әсер
етеді.Сақталатын дән өніп кетуі үшін абсциз қышқылы қолданылады, ал оларды
тездетіп өндіру үшін гибберллин, цитокиннин, этилен қолдануға болады.
Картоп пен пияз түйнектерінің өніп кетпей, қалыпты сақталуын малеин қышқылы
қамтамасыз етеді. Гибберллин, керсінше, олардың тыныштық күйін бұзып, өніп
кетуіне себепші болады.Өсімдіктің гүлденуін реттеу арқылы жемістердің пісу
мезгілін жоспарлауға болады. Ананастың гүлдеуін этилен, ацетилен, ауксин
тездетеді; салат, қыша, шалғам, аскөк, қант қызылшасы, сәбіз, капустаның
гүлдеуін гибберллин тездетеді. Аталық гүлдерді жетілдірмеу мақсатымен
малеин қышқылы, этрел, этефон қолданылады. Мақтаны техника күшімен жинау
үшін алдымен жапырақтарын түсіру қажет, ол үшін дефолианттар натрий
хлоратын, магний хлоратын қолданады. Жемістерді жинауды тездету үшін оларды
түсіретін заттарды қолданады. Бұл заттар – этефон, циклогексаамид, алзол.
Индолилсірке қышқылы (ИУК) бірінші ашылған өсімдік өсуін табиғи
тездеткіш. ИУК және басқа жасанды ауксиндердің теориялық және шаруашылыққа
қажеттілігін көптеген ғылымдар жан-жақты зерттеп, 40-жылдардың аяғында
олардың пайдалылығы толық дәлелденді. Олар қалемшелердің тамырлануын және
ағаш тұқымдастардың тамырының өсуін тездетеді, томат түйнектерінің,
алманың, алмұрттың жинау алдында түсуін азайтады, картоптың көктеп кетуін
трқтатады.
Индолилсірке қышқылының ауксиндік әрекеті ашылғалы бері көптеген инол
туындыларығ бір не сақиналы ароматты қосылыстар, тағы басқа көптеген заттар
жанадан шығарылып, олардың өсімдік өсуін үдеткіш қасиеттері тексеріледі.
Осы жұмыстардың нәтижесінде жаңа идол, бензол және нафталин қышқылдарының,
тұз немесе эфирлерінің өте әсерлі өсімдік өсуін тездеткіштері анықталады.
50 жылдары бұрын Совет одағында альфанафтилсірке қышқылын (АНУ және оның
калий тұзы КАНУ мен метилэфирін М-1), индолилсірке қышқылының (ИУК),
хлорланған феноксисірке қышқылдарын және оның туындыларын өндірістік
көлемде алу басталды. Осы кезден бастап көптеген колхоздар мен совхоздарда
АНУ мен КАНУ алма мен алмұрттың жинар алдында жерге түсіп, ысырап болуын 2-
5 есе азайту үшін қолданылып келеді. Көктемде және жазда сақтауға арналған
картоп 50% М-1 препаратымен өңделеді. Бұл келтірілген мысалдар өсімдік
өсуін реттеуіштердің халық шаруашылығындағы маңыздылығын көрсетті.

2.1 Ауксиндер

Ауксиндер — өсімдік жасушаларында түзілетін физ иологиялық маңызы зор,
өсу процестеріне демеу болатын өсімдіктер гормондары, индол туындылары.
Ауксиндер жасанды және табиғи жолмен түзіледі. Жасанды ауксиндер – өсімдік
өсіру тәжірибесінде қолданылатын кристалды заттардан
(мыс., индолил май қышқылы, нафтил-сірке қышқылы, т.б.) алынады. Табиғи
ауксиндер барлық жоғарғы және төменгі сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінде,
сондай-ақ бактерияларда түзіледі. Олар өсіп келе жатқан өркендердің
ұштарында, тұқымда, тұқымжарнақта пайда болып, жасушалардың созылуын,
сабақтың, жапырақтардың, тамыр кесі нділерінің өсуін, олардың иілгіштік
қасиеттерінің пайда болуын тудырады, қалемшелердің тамырлану қарқынын
тездетеді. Ауксиндер әсерінен қышқылданған клетка қабығы жұмсарып, оның
құрамындағы целлюлоза және пектиндік полимерлері үзіліп, қасиеті өзгереді.
Бұл ішкі (тургорлық) қысымның әсерінен өсіп келе жатқан жасушаның созылуын
жеңілдетеді. Ауксиндер қоректік ортада өскен өсімдік ұлпасында (каллус)
және қалемшелерде қосалқы тамырлардың пайда болуына ықпал ететіндіктен
көбеюі жеделдейді. Ауксиндер мен өсімдік гормондары (цитокининдердің)
біріккен үйлесімді әсері жасанды ортада өскен жасуша ұлпаларының жіктелуін
және тамыр түзілуін қамтамасыз етеді. Ауксиндер қалемшелерді
тамырландыру, түйіндер мен жемістердің ерте үзіліп түспеуі үшін
және гербицид ретінде қолданылады.
Ауксиндер өсімдіктердің барлық басқа гормондарынан бұрын белгілі
болады. Олар үстіміздегі ғасырдың 20 жылдарында, яғни жануарлардың алғашқы
гормондарынан әлдеқайда кейінірек ашылды. Алайда өсімдік гормондарының
болатындығы жайлы пікір өткен ғасырда жүргізілген әр түрлі зерттеулердің
өзінде — ақ айтылған болатын.
Юлиус Сакс (1880) мүшелердің түзілуіне септігін тигізетін ерекше
заттар тамыр мен гүлдердің қалыптасуына қатысады деген жорамал айтты.
Өсімдік гормонының болатынын алғаш рет айқын дәлелдеген ғалым – Фиттинг. Ол
орхидеяның тозаңынан тозаі гормонын тапқан. Кейінірек тозаң гормонының
ауксинге ұқсастығы анықталады. Ауксиндердің бар екендігіне бүкіл ғылыми
дүниенің көзін жеткізген шешуші тәжірибе астық тұқымдастардың колеотиліне
жүргізіледі. Роасеае тұқымдас өсімдіктердің бірінші жапырағының қабықшасы,
немесе калеоптилді саусақсақты қолғап секілді, боялмаған мүше. Колеотиль
бүріскен бастапқы жапырақты сыртынан қаптап, оны өніп шыққан соң топырақ
қабатын тесіп өтуде жарақаттанудан сақтайды. Қараңғыда өскен колеотильдің
ұзындығы бірнеше сантиметрге жетеді. Жарықтың әсерінен колеоптильдің өсуі
ерте тоқталады да, осыдан кейін белгілі бір жерден бастапқы жапырақ тесіп
шығады. Калеоптиль негізінен алғанда өзінің созылыңқы паренхима
клеткаларының өсуі есебінен ұзарады. Оның геотропимдік және фототропизмдік
сезгіштігі бар. Тіпті кезінде Чарлз Дарвин де фототропизмдік иін туғызатын
бүйір жарықты негізінен калиоптильдің ұшы қабылдайтынын, ал бұл кезде
реакция, яғни өсу иіні одан төменіректе пайда болатынын байқады. Бұл мұнда
тітіркендіру әсерінің болғандығын көрсетеді. Дания ботанигі Бойсен-Иенсен
колеоптильдің жарық түсетін және түспейтін жақтарына әр түрлі бағытта слюда
пластинка орнатқанда негізінен алғанда көлеңкеленген жақтан
тітіркенетіндігі және бұл әлдебір еритін заттың тасымалдануына байланысты
екендігі туралы қорытынды жасады. Осыған ұқсас сынақтарды Палль мен Зеединг
те жүргізді. Олар колеоптильдің ұшында пайда болатын әлдебір фактордың одан
төмен орналасқандарының өсуіне әсер ететінін көрсетті. Бұл әсерді бақылай
келе, Палль өсу реттеуіштері туралы, ал Зединг – өсу гормондары туралы
сөз қозғады.
Бұл гормондардың бар екені жөнінде орыс ғалымы Н.Г.Холодный мен
Голландия ғалымы Вент әбден дәлелдеп, барша жұртты мойындатты. Олар
колеоптильдің кесіп алған ұшын агар блоктарға орналастырып, одан соң бұл
блоктарды өсу нүктесі жойылған колеоптиль кесіндісінің бетіне бір жағынан
қондырады. Гормон агардан тканьге өтіп, оны илеуге мәжбүр етеді, ол иін
бұрышының шамасы бір агар блогындағы колеоптильдер ұшының санына байланысты
болады. Бұл сынақ гормон санын анықтау бағытындағы биоқамырларды жасауда
тамаша жоба болды. Осы әдіс күні бүгінге дейін қолданылуда. Ғалымдар
гормонды өсу заты деп атауды ұсынып, өсу заты болмайынша өсімдік
өспейді деген тұжырым жасады.
Калеоптильдің ұшында түзілетін өсу заты да ауксин (грекше өсу деген
ұғым) деп атала бастады. Қазір ауксиннің барлық жоғары сатыдағы
өсімдіктерде кездесетін және олардың өсу процесі үшін шешуші маңызы бар
екені анықталады.
Өсімдіктерде ауксин өте аз мөлшерде кездесетіндіктен, алғашқы кезде
бұл заттың химиялық құрамын анықтау өте қиын болды. Кегль мен оның
қызметкерлері (1931) тұңғыш рет адамның несебінен кристалдық ауксин алды.
Оның үстіне ауксин әр түрлі үш қосылыс түрінде табылды, олар ( ауксин және
гетероауксин деп аталады. Гетероауксин индилол-3-сірке қышқылына ұқсас, ал
1966 жылы ( және ( ауксиндердің бастапқы препараттары негізінен активсіз
қосылыстар – холь қышқылы мен тиосемикарбазидтен тұратын болып шықты.
Индилол -3- сірке қышқылын Хааген-Смит өсімдіктен 1946 жылы бөліп
алды.Кезінде Ч. Дарвин колеоптил үшы қабылдаған фототропикалық тітіркенудің
организмнің негізгі бөлігіне берілуі белгілі бір материалдық фактор арқылы
жүреді деген ұйғарғымға келген болатын. Дарвиннің осы қағидасына сүйене
отырып, кейбір биологтар өсімдіктегі барлық зат алмасу процесінің өзгеруін
осы ауксиндердің қызметіне байланысты, бағынышты, яғни барлық мүше пайда
болу процестерін бағыттап отыратын арнаулы өсу заттары бар деген пікірді
кең таратты. Мысалы, неміс ғалымы Сакс, голланд ғалымы Вент (ризокаллин,
каулокаллин, филлокаллин), М.Х. Чайлахян, неміс ғалымы Габерланд (кесілген
жерде тоздың пайда болуы некрогормин бөлініп, оның клетка бөлінуіне әсер
етуіне байланысты). Кейін жарақаттанған клеткадан дикарбон қышқылы СООН СН
= (СН2)8— СООН бөлінді. Бұл зат травмотин қышқылы деп аталады, бірақта оның
клетканың бөлінуіне қандай әсер ететіндігі әлі белгісіз.
Ал, шындығында өсу органикалықзатты биосинтездеудің барлық
комплексіне тәуелді, соның нәтижесі. Тірі организмдегі зат алмасу процесі
куат алмасуымен байланысты болғандықтан, өсу куат қайнары — тыныс алумен
байланысты. Тыныс алуда түзілген көптеген тұрақсыз аралық өнімдер есебінен
клеткада бірқатар биологиялық синтездер жүреді. Міне, осының ішінде
жоғарыда аталған физиологиялық активті қосылыстар да түзіледі. Демек,
өсімдіктің өсуі биологиялық айналыс нәтижесінде түзілген ферменттердің,
витаминдердің және ауксиндердің де активтілігіне байланысты.
Сөйтіп, ауксиндер барлық жоғары сатыдағы өсімдіктерде және төменгі
сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінде, сондай-ақ бактерияларда да түзіледі.
Кейінгі жылдары зерттеушілер мұнай құрамынан НРВ — өсімдіктің өсуіне әсер
ететін (өсуді 2-3 есе тездететін) физиологиялық активті қосылыста бөліп
алды. Ол мұнай стимуляторы ауыл шаруашылығына ендіріліп, пайдаланылуда.
Күнделікті тіршілік — өмір қазір ғалымдар алдына ауылшаруашылық
өсімдіктерінен мол өнім алу жолдарын іздестіру керек екендігін мақсат етіп
қоюда. Ауыл шаруашылығының тек өсімдіктер саласында ғана емес, сол сияқгы
мал шаруашылығында да өсуді реттеуші заттар кеңінен қолданылуда.
Басқа фитогормондар секілді, ауксиндерде алуан түрлі физиологиялық
әсер туғызады. Көптеген нысана тканьдер реакциясының өзгергіштігі осыны
дәлелдейді. Олардың гормондық сигналға қайтаратын жауабының сипаты
физиологиялық күйіне байланысты түрліше болуы мүмкін. Алайда бүкіл
өсімдікті, оның бір бөлігін немесе тіпті бір клеткасын гормонмен өңдеу
кезінде байқалатын физиологиялық әсердің алуан түрлілігі интакт
өсімдіктердегі тиісті процестерді үнемі тек осы гормондар реттеп отырады
деген қорытынды жасауға негіз бола алмайды. Бірқатар процестерін реттеуге
көптеген гормондар қатысады және мұның нәтижесі олардың күрделі
әрекеттесуіне байланысты болады.
Ауксиндердің клеткаларының созылып өсуіне қолайлы әсер ететіні
бәріненде жақсы байқалса, жасыл тканьдерде нашар білінеді. Клетканың өсуіне
қолайлы жағдай тууы үшін ауксиндердің тканьдеріндегі концентрациясы10-8 –
10-6 мольл болуы қажет. Ал бұдан жоғары концентрациясы өсуді тежейді. Бұл
факті де көптеген сынақтық мағлұматтардың негізінде клетканың созылуын
ауксиндер реттеп отырады деген түсінікті растайды.
Ауксин реттеп отыратын клетканың созылып өсу процесі өскіннің
колеотилі мен өркендерінің өсуі үшін ғана емес, сондай – ақ оларды жарыққа
(фототропизм) және ауырлық күшіне (геотпропизм) қарай бағдарлау үшін де
маңызды. Мұнда ауксин жарық және көлеңке жақтағы немесе үстіңгі және
астыңғы жақтағы әркелкі жылдамдығын реттеуде маңызды рөл атқарады.
Ағаштардың көктемде бүршік жарып, жас өркендердің тез өсуі де өсу
процесіне мысал бола алады. Бұл процесс негізінен ауксиндердің әсерінен
тәуелді болып, алдымен бөртіп, одан соң жарылған ағаш бүршіктері мен жас
өркендер ауксинге бай келеді және алғашқы сатысында негізінен алғанда,
клеткалардың созылуы есебінен өседі.
Ауксиндер клетканың созылып өсуіне ғана емес, сонымен бірге оның
бөлінуіне де белсенді әсер ететіні ертеден белгілі. Бүршіктерінің жарылуы
мен ағаш камбийнің қызметі арасында өзара тығыз байланыс болатыны ауксиндер
ашылғанға дейін-ақ белгілі еді. Камбийдің қызметі көктемде ашылатын
бүршіктен төменірек басталып, бірте-бірте негізгі бағыттарға таралады.
Бүршікті сылып тастау жуандап өсуді тоқтатады. Бұл тұрғыдан қарағанда
бүршіктің орнын ауксин пастасын жағумен толтыруға болады. Бүршік бөліп
шығаратын камбий акиваторы – негізінен ауксин болып табылады. Активті
камбийдің құрамында ауксин көп мөлшерде кездеседі. Қос жарнақты шөптесін
өсімдіктер де жас жапырақтар мен төбе бүршіктен келетін ауксиннің әсерінен
жуандап өседі. Камбийдің қызметіне басқа да гормондар, атап айтқанда,
гиббереллиндер де қатысатыны сөзсіз.
Өркендердің ұшынан келетін ауксиннің басты өркенде камбийдің
белсенділігін көтеру заттың гормондық қызмет атқаратынын дәлелдейді.
Ауксиннің жанама бүршіктердің дамуына тигізетін әсері туралы да осыны
айтуға болады.Көптеген шөптесін және ағаш тектес өсімдіктердің жапырақ
қолтығындағы жанама бүршіктер дамуының төбе бүршігі қызметінің
басымдылығынан тежелетіні апикальдық басымдық немесе бүршіктердің
салыстырмалы тежелуі құбылысы ретінде ертеден – ақ белгілі болды.
Ауксиндер ашылған соң көп кешікпей аталған күрделі байланыстардағы олардың
гормондық делдал ретіндегі айқын рөлі анықталады. Тиман мен Скуг үрме
бұршақтың өсу нүктесі жойылған кесіндінің бетіне орналастырылған, ішінде
ауксині бар агар блогы төбе бүршіктегі секілді жанама бүршіктердің дамуын
тежей алатынын көрсетті.
Бүршіктердің дамуын тежейтін мұндай себептерді түсіндіру үшін бірнеше
болжам бар. Апикалды басымдық проблемасы айрықша күрделі және бүгінге дейін
толық шешілмеген.
Ауксиндер қалемшелерде тамыр түзілуіне септігін тигізеді, олар мұндай
маңызды физиологиялық қасиетінің практикада айрықша маңызы бар. Жас
жапырақтардың немесе өсіп келе жатқан жанама бүршіктердің қалемшенің
тамырлануына жәрдемдесетіні ертеден-ақ белгілі: мұндай жәрдем ауксиннің
түзіліп, тасымалдануына байланысты жайт, ол қалемшенің негізгі ұшына
жиналып, біркелкі концентрацияға жеткен соң жаңаданбастапқы тамыр
клеткаларына жинақталады. Кесіндінің негізгі бетін ауксинмен өндегеннен
кейін де осындай әсер байқалады, мұны 1934 жылы тұңғыш рет Вент дәлелдеп
көрсетті. Ауксинмен түрліше вариантта өңдеу, сондай- ақ әр түрлі жасанды
ауксиндерді пайдалану, тіпті әдеттегі жағдайларда нашар тамырланатын
(көптеген ағаштарда) қалемшелерді де тамырландыруға мүмкіндік береді.
Ауксиндер және олардың өздері тәріздес белсенді туындылары.
Ғажайып өсу гормонының көптен белгілі 3-индолилсірке қышқылы химиктер
мен биологтарды осы қышқылға ұқсас көптеген қосылыстар шығарып, олардың
өсімдікке әсерін зерттеуге жол ашты. Соның нәтижесінде көптеген әсері
ауксиндерге жақын, немесе олардан да күшті, құрамында индол сақинасы бар
да, индол сақинасы жоқ та, органикалық химияның әртүрлі кластарына жататын
сан алуан жаңа препараттар табылды. Қазіргі кезде бұл салада жүргізілген
жұмыстар одан әрі дамытылып іріктеліп алынған заттар лабораториялық,
тәжірибелік, жартылай өндірістік сынақтардан кейін ауыл шаруашылығына
ұсынылып келеді.
Индол сақиналы ауксиндер. Индолил -3- сірке қышқылы (ИУК) (I)
ауксиндердің ішінде басты орын алады. Өсімдіктерде бұдан басқа да көптеген
индолдық ауксиндердің ішінде басты орын алады. Өсімдіктерге бұдан басқа да
көптеген индолдық ауксиндердің, мысалы индолилацетальдегидтің (II),
индолилпирожүзім қышқылының (III), индолилэтанолдың (IV),
индолилацетонитрил (V), триптаминнің (VI), индолилсүт қышқылы (VII) мен
триптофанның (VIII) және тағы басқакүрделі индол туындыларының кездесетіні
дәлелденді. Бұл қосылыстардың бәрі сірә ИУК- пен биогенетикалық байланыста
болса керек және бұлардың әсерін олардың тез арада ИУК-қа айналатындығымен
түсіндіруге болады.
Индолиилсірке қышқылы және оның туындылары: I-индолил -3- сірке
қышқылы (ИУК); II- индолил -3- ацетальдегиді; III- индолил-3- пирожүзім
қышқылы; IV- индолил -3- этанол; V- индолил -3- сүт қышқылы; VIII-
триптофан.
ИУК синтетикалық жолмен өндіріс көлемінде алынады және қазіргі кезге
дейін өсімдіктердің өсуі, сондай-ақ морфогенетикалық процестерін реттеуде
кең көлемде пайдаланылады. Дегенмен ИУК-тың өсімдік организмінде және
судағы ерітіндісінің онша тұрақты болмауына байланысты оны әсерлігі мол
және тұрақты басқа затпен алмастыру қажеттілігі туындап, айқындалады.
Индолилсірке қышқылының химиялық активті кемшіліктерін жөндейтін
синтетикалық ауксин — гамма-индолил -3- май қышқылы (ИМК).
Ол табиғатта кездеспейді. Бірақ физиологиялық әсерлі ИУК-тың
әсеріндей болғанмен одан әлдеқайда тұрақты.
ИМК-1240С балқитын ақ түсті кристалды зат. Ол этил спиртінде және
басқа органикалық еріткіштерде жақсы ериді. ИМК–ның 0,25-0,5% ерітіндісі
тамырлану процесін жеделдету үшін кеңінен қолданылады.
Өсімдіктерде индолды ауксиндермен қатар құрамында индол сақинасы жоқ,
бірақ ауксиндік әсері бар біршама қосылыстар кездеседі. Оларға фенилсірке
қышқылы, бетта — ситостерол және кампестерол жатады. Аталған аттардың
ауксиндік активтілігі әлсіз. Бірақ ИУК – тың әсерін күшейтеді. Бұл тұрғыда
зерттеу жұмыстары әлі де жалғастырылуда.
Индол сақинасыз синтездік ауксиндер. Табиғи ауксиндер ашылған кезден
бері олар секілді күшті әсер ететін көптеген таза жасанды заттар алынды.
Олар әр түрлі қосылыс тар кластарына жатады. ИУК- тың құрылымы анықталған
соң бірнеше жылдан кейін нафтилсірке қышқылы мен нафтилооксисірке
қышқылының сондай- ақ олардың туындыларының ауксиндік белсенділігі
байқалды. Осының ізінше екінші дүниежүзілік соғыс кезінде 2,4
–дихорфеноксисірке қышқылы мен оның туындыларының, кейінірек бензол
қышқылының және пиколин қышқылы туындыларының жоғары белсенділігі
анықталды. Бұл қосылыстардың кейбіреулері, ең алдымен альфа — нафтилсірке.
2,4 — дихлорфеноксисірке, 2,4,5 – үшхлорфеноксисірке қышқылдары мен
олардың туындылары ауыл шаруашылығы мен бақ шаруашылығында, мысалы, арам
шөптерді жою, қаламшелерді тамырландыру және жемістің түзілуін реттеу үшін
кеңінен пайдаланылады.
Альфа – нафтилсірке қышқылы (ИУК) аксин тәріздес өсімдік өсуін
реттеуіштер ретінде қолданылады. Өндірісте калий тұзы, амид не метил эфир
түрінде шығарылады. Олардың ортасынан альфа – нафтилсірке қышқылының калий
тұзының (КАНУ) маңызы зор. НУК 250 С судың 100 мл 41-42 г еритін, балқу
температурасы 131-1320С ақ түсті кристалды зат.
Судың жақсы еритін альфа – нафтилсірке қышқылының тұздары және
амидтері 70-8 гга-мөлшерінде алма гүлдері мен түйнектерін сирету үшін
пайдаланылады. Алмалар мен алмұрттың жемісін жинау алдында жерге түсетін
азайту үшін де осы реттеуіш қолданылады.
НУК – тың метил эфирі (препарат М – 1) сақтаулы тұрған картоптың
өскін беруін тежегіш ретінде кеңінен пайдаланылады. 1 тонна картоп өңдеу
үшін 100г М -1 препараты қажет. Бетта – нафтилсірке қышқылы (НОУК)
ауксиндік белсенді өсімдік өсуін реттеуіш зат. 15 – 20 г НОУК– ты гүлдеп
тұрған томат пен бүлдіргенге гүлдеу кезінде шашса олардың жеміс байлауы
жақсарып, пісуі жеделдейді әрі сапасы артады. Бетта – нафтилсірке
қышқылының этил эфирі (зуетин) томат өнімін 1,5 – 3 есе арттырады. Мұндай
әсер алу үшін томат гүлшоқтарын 0,2% уетин ерітіндісіне батыру керек.
2,4 – дихлорфеноксисірке қышқылы (2,4-Д) эндогенді ауксин белсенді
реттеуіштердің қатарына жатады. Бірақ оны өсімдіктің өсуі мен дамуын
реттеуіш ретінде пайдалану, қолдану мөлшеріне өте тығыз байланысты. Егер
реттеуіштік белсенділік көрсететін мөлшерден 2,4 – ның концентрациясы аздап
та болса асса, немесе сол мөлшердің өзінде де өсімдікке зиян келеді.
Сондықтан 2,4 – Д және оның туындылары негізінде гербицидтер ретінде
пайдаланылады. 4 – хлорфеноксилсірке қышқылы (4Х, парафин) 2,4 – Д – ға
қарағанда өсімдік организміне әлде қайда жұмсақ әсер етеді. Парафиннің 50
мгл мөлшерін гүлдеп тұрған томат өсіндісіне шашса оның жемістерінің пісіп
– жетілуі жеделдеп, өнімділігі артады.
2 – амино – 6 метилбензол қышқылы (АСР -1308) 10-100 мгг мөлшерде
алма ағашының түйнектенуін тездетеді, ал бұдан көп мөлшерде томаттың пісуін
жылдамдатып, қант қамысының каттылығын жоғарылатады, темекі, бидай, жүгері
және жүзім өсімдіктерінің суыққа төзімділігін арттырады.
Соңғы кезде көптеген гетеросақиналы карбон қышқылдары қатарынан
өсімдіктерге ауксин тәріздес әсер ететін реттеуіштер табылады. 4,5 —
дихлоризотиазолил– 2 карбон қышқылы (ТД – 1123 препараты) АҚШ – та мақтаны
жинау алдында оның жас түйнектер байлауын тоқтатқыш ретінде өндірістік
сыннан өтуде.
Жапония фирмасы Такеда активтілігі альфа – нафтилсірке қышқылынан
артық 1-(2,4-дихлорфенокси) ацетил ацетил – 3,5 – диметилпиразол (ТН
-656) реттеуіштерінөндірістік сынақтан өткізу үстінде.
Томакон томаттың тұқымсыз жеміс түзуі үшін қажет. ТН – 656 реттеуші
мандарин түйіндерін сирету үшін қолданылады.Мұндай әсерді 5- хлор — ІН-
индазол – 3 – сірке қышқылының этил эфирі (455, этилхлозану) деп көрсетті.
Сонымен ауксиндер дегеніміз — калеоптильдің, өркеннің, жас
жапырақтардың ұшында, жемістерінде, активті камбийде, сондай- ақ тамырдың
ұшында түзілетін фитогормондарү Олар негізінен алғанда өркеннің ұшынан
тамырдың ұшына қарай қозғалады. Ауксиндер клеткалардың созылуына септігін
тигізіп камбий қызметін жандандырады, жанама өркендер мен тамырлардың
өсуіне, сонымен қатар жапырақтар мен жемсітердің түсуіне әсер етеді.
Клеткалардың созылуына бұлайша жағдайдың тууы не себептен? Ол молекулалық
деңгейден қарағанда протондардың клетка қабырғасында цитоплазмадан күшпен
шығарылуына байланысты болар. Өйткені бұл процесте клетка қабырғасы
жұмсарады да тургордың әсерінен созылады.

2.2 Гиббереллиндер

1938 жылы фузар саңырауқұлағының тіршілік өнімі ретінде гибберллин
бөлініп алынады да, кейінірек оның химиялық табиғаты анықталды. Бұл
фитогармон кейін жоғарғы сатыдағы өсімдіктерден де табылды.
Гибберллиннің ең жақсы зерттелген және ең активті түрі
А3 гибберллині, оны гибберллин қышқылы деп атайды. Жоғары сатыдағы
өсімдіктерде гибберллиенге ұқсас заттар да кездеседі, тіпті бір өсімдіктің
өзінде гибберллиннің 2-3 түрі кездеседі. Өсімдіктердің дамуы барысында
ондағы гибберллиеннің жиынтығы өзгеріп отыруы мүмкін. Гибберллин өркендер
мен тамырдың ұштарында, жас жапырақтар мен ұрықта түзіледі. Ол өзі
синтезделген жерлерден фломаны бойлай отырып қозғалады. Бұл фитогармон
жасушаның бөліну және созылу кезкеңдеріне әсер етеді. Алайда ауксинге
қарағада ол жасуша қабықшасына әсер етпейді, түйіндердің, жапырақтар мен
жемістердің түсіп қалуына кедергі жасамайды. Гибберллин қосалқы тамырдың
түзілуін тежейді, алайда сабақтың өсуіне жағдай жасайды. Ол тіпті сабағы
өте қысқарған жертаған өсімдіктердің негізгі өркендерінің күшті өсуіне
себепші болады. Гибберллин жапырақтың өсуі мен тұқымның өсуіне қолайлы әсер
етеді. Ол өсімдіктің дамуын тездетеді.
Жапон ғалымы Куросава 1926 жылы Gibberella саңырауқұлағы өсірілген
ортаның сүзілген тұнбасының күріш пен жүгері өскіндерінің өсуіне әсері бар
екендігін анықтады. Одан кейін сол елдің ғалымдары Ябута мен Сумики одан
әрі тәжірибе жұмыстарын жалғастырып саңырауқұлақ өскен ортадан заттарды
бөліп алып, химиялық қүрамын анықтап, оларды гиббереллиндер деп атады. Бұл
фитогормон кейін жоғары сатыдағы өсімдіктерден де табылды. Соңғы кездегі
мәліметтерге сәйкес гиббереллиндердің 60-тан аса түрі белгілі. Олардың
молекулалық құрылыстары өте ұқсас, құрамында 19 немесе 20 көміртегі
атомдары бар екі алты мүшесі және екі бес мүшелі сақиналардан тұратын
дитерпиноидтар.
Гиббереллиндер – дитерпноидтар қатарына кіретін төрт сақиналы карбон
қышқылдары. Оларды химиялық жолмен алу өте күрделі болғандықтан ғылыми және
шаруашылық қажеттеріне керекті гиббереллиндерді Fusarium moniliforme sheld
деген саңырауқұлақтың көмегімен микробиологиялық әдіс арқылы алынады.
Қазіргі кезде гиббереллин қышқылдарының биосинтезін реттеуде
айтарлықтай ілгерілеу бар. Бұл процесте каурен – синтезаның шешуші роль
атқаратыны дәлелденді. Каурен – синтезаның гиббереллин биосинтезінің екі
стадиясын жылдамдатады: геранил пирофосфатын копалил пирофосфатына
айналдырады (бұны А – белсенділік дейді) және копалил пирофосфатын энт –
каурен айналдырады (бұны Б – белсенділік деп атайды). Энт – каурен
гиббереллин қышқылдарының ізашары болып табылады.
Гиббереллиндер өсімдік өсуі практикасында және тамақ өнеркәсібінде
пайдаланылады. Жүзімнің тұқымсыз сорттары жалпы гүлдеу және түйнек сала
бастаған кезде гибберелл қышқылының (A3) 0,01% ерітіндісімен 150 гга
мөлшерінде өңделеді. Сонда жүзімнің өнімі 30-50% артып, сапасы жақсарады.
Томатты гиббереибпен (әр түрлі гиббереллин қышқылдарының натрий тұздарының
қоспасы) өңделсе оның өнімділігі 12-30% артып, 5-7 күн ерте піседі.
Гиббереллиндер халық шаруашылығының басқа да салаларында қолданылады.
Әр түрлі екпе өсімдіктердің (мысалы, жүгері мен бұршақтың,
үрмебұршақтың) аласа мутанттары гиббереллиннің әсерімен қалыпты формаларына
қарағанда тезірек ұзарып, өсетіні жөніндегі мағлұматтар гиббереллиндердің
жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің табиғи гормондық аппаратына жататынын
білдіретін алғашқы нұсқаулық болды.
Финнидің мағлұматтары бойынша (1956) аласа жүгерінің кейбір формалары
гиббереллинмен өңдеуден кейін қалыпты мөлшеріне дейін өседі. Жүгерінің
аласа формаларында гиббереллиннің мөлшері аз болады, ал бұршақтың
формаларының оған сезімталдығы шамалы. Басқа жағынан алғанда, үрме
бұршақтың өрмелегіш түрлерінде тіпті бұршаққа қарағанда гиббереллин көп
болады, түпті бұршақты гиббереллинмен өңдеу арқылы өрмелегіш бұршаққа
айналдыру қиын емес. Ұзақ фотокезеңнің, төменгі температураның немесе осы
екі фактордың бірдей әсер ету нәтижесінде сабақ шығаратын жертаған
өсімдіктер бұл фактор болмаған жағдайда гиббереллиннің жәрдемімен де сабақ
шығара алады. Hyosyamus өсімдігінің сабақ шығаруы эндогенді гиббереллин
концентрациясының артуына байланысты. Мұндай жедел өсу клетканың ұзаруы
есебінен ғана емес, сонымен қатар олардың санының артуы есебінен де мүмкін
болады. Өркеннің немесе жапырақтың оқшауланған кесінділерінің
гиббереллиннің әсерінен ұзаруы тканьдерде бөлінуге қабілетті клеткалар
болатын жағдайларда ғана байқалады.
Гиббереллиннің субапикальды меристема аймағындағы мөлшері митоздық
белсенділікті бақылап отырады. Мысалы, хризантема өркендерін
гиббереллиндерді синтездеу ингибиторы – АМО – 1618 – бен өңдеу тәжірибелері
осыны көрсетеді. Өңделген өсімдіктердің митоздық белсенділігінің
төмендейтіні сондай – ақ баяу ұзарып өсетіні байқалады.
Гиббереллиндер интакт өсімдіктердің ұзарып өсуін мүлдем тездетпейтін
ауксиндермен ерекше болады. Гиббереллиндер, керісінше, ауксин енгізуге
күшті жауап қайтаратын оқшауланған буын аралықтарының, немесе колеоптиль
кесінділерінің өсуіне мүлдем әсер етпейді, немесе өте нашар әсер етеді. Бұл
айтылған ауксиндер мен гиббереллиндердің ұзарып өсуге түрліше әсер ететінін
көрсетеді.
Алайда көптеген өсімдіктердің ауксин мен гиббереллиннің деңгейі
арасында айрықша өзара байланыс болады, бұл байланыстың маңызы әзірше
белгісіз. Бірқатар өсімдіктерде, мысалы, бұршақ өскіндерінде гиббереллиннің
өсуді тездетуі ауксиннің деңгейін арттыруға ұштасады. Кейде мұндай өзгеріс
айтарлықтай болады, яғни ауксин мөлшерінің нормадан 40-200 есе артып кетуі
мүмкін. Осыған байланысты гиббереллиннің өсудітездетуі өсу аймағындағы
ауксиннің деңгейін арттыру арқылы жүзеге асады деген жорамал айтылды;
алайда бұл жорамал эксперименттік мағлұматтармен дәлелденбейді.
Гиббереллиндер интакт жапырақтар мен тамырлардың өсуіне айқын
байқалатындай әсер етпейді. Алайда кейбір өсімдіктердің жапырақтары, мысалы
Paphnus бенVitis жапырақтары гиббереллин өсімдігінің енгізгенде жедел,
әсіресе мезофил клеткалары тез өседі. Phaseolus өсімдігінің бастапқы
жапырақтарының өуін гиббереллиннің мөлшері үйлестіріп отырады. Астық
тұқымдастарының этиолданған, қараңғыда өскендіктен түтікше тәрізденіп
бүріскен жапырақтары жарық түсіргенде, немесе гиббереллинмен өңдегенде
жазылады. Жарық түсіру гиббереллиннің мөлшерін тез арттырады, сірә олар бұл
кезде байланысқан күйден бос күйге өтетін болса керек. Жапырақтардың өсуі
үшін гиббереллиннің физиологиялық маңызы туралы біз білетін жайлар әзірше
осылар.
Тамыр интакт өсімдіктерде гиббереллиннің синтезделуі мен өзгеруінде
маңызды роль атқаратынымен, сырттан егізілетін гиббереллин оған ешқандай
әсер етпейді.
Бұл тұрғыдан алғанда, гиббереллиннің әсерінен ойдағыдай өсетін
тұқымның ұрық тамыршаларының ерекше маңызы бар. Өніп келе жатқан тұқым
тамыршаларының өсуі ондағы гиббереллиннің әсерінен жынданып отыратын қор
заттарының жұмылуына байланысты болғандықтан, тамыршаның өсуі мен өскін
тканьдеріндегі гиббереллин деңгейі арасында жанама байланыс орнайды.
Көптеген өсімідіктердің тұқымында ауадағыдай құрғақ күйде байланысқан
гиббереллиндер кездеседі. Тұқым өнген кезде ондағы бос гиббереллиндердің
мөлшері артады, мұны ішінара олардың байланысқан күйден босап
шығатындығымен түсіндіруге болмайды. Мұндай гиббереллиндердің өсу процесіне
қатысуы барлық дақылдарда дәлелденді деуге болмайды. Алайда астық
дақылдарының тұқымы үшін эндогендік гиббереллиннің ерте өсу сатысындағы
қызметі айқын ділелденді.
Арпа дәнінің өнуі кезінде қор заттарын ыдырататын әр түрлі
ферменттердің, атап айтқанда, липаза, протеза және амидаза ферменттерінің
белсенділігі артады. Бұл ферменттердің кейбіреулері, мысалы а – амилаза
ферменті құрғақ дәнде кездеспейді және гиббереллиннің әсерімен пайда болды.
Бұл синтез алейрон қабаттарының клеткаларында жүзеге асады, ферменттер бұл
жерден эндоспермге өтіп, өздерінің гидролиздік қызметтерін атқарады.
Гидролиз процесінде пайда болған еритін көмірсуларды, амин қышқылдарын және
т.б. тұқым жарнағы сіңіріп алып, ұрықтың өсу және метоболизм процестеріне
пайдаланылады.
Ферменттердің синтезделуіне интакт ұрық қатысады. Егер тұқымның
ұрығын алып тастаса, алейрон қабатында жаңадан ферменттер түзілуі тоқтайды.
Габерландт пен Сакс мынадай жайды анықтауға тырысты: ұрық алейрон
қабатында ферменттердің түзілуіне себепші бола ала ма, әлде ферменттердің
түзілетін орны қызметін атқара ма? Тек 1960 жылы ғана Палег ұрықтың
бөртуден 12-24 сағат өткен соң гиббереллиндер (А1 және … жалғасы